所以說瓶鼻海豚到底有幾種？

在加拉巴哥群島海域恣意跳耀的瓶鼻海豚們。Photo by Gregory “Slobirdr" Smith

[勘誤] 2020.03.04: 之前的版本將印太洋瓶鼻海豚的學名誤植，現已更正。

文｜陳瑩  

說到海豚，相信絕大多數人的腦海中浮現的第一個圖像，應該多是常見於世界各地海洋公園的瓶鼻海豚吧。瓶鼻海豚有著流線但稍偏圓滾的體型、不會太長也不是太短的嘴喙、全身大致來說是灰色，背著一個不大不小的三角背鰭。但就算是這樣「中規中矩」、看似沒什麼醒目特色，因為大量被人工圈養所以研究相對透徹的瓶鼻海豚，科學家們對於牠們的分類方式、演化歷程仍多有爭執。可以說直到現在，還沒有一套讓所有人都滿意的論述。

這個故事真的說來話長。就和先前介紹過飛旋海豚的身世一樣，由於十九世紀、二十世紀初期交通資訊交流不像現在這麼發達，當時的分類學家們，經常僅憑藉著樣本的來源產地，以及少數的形態特色，就命名為新種生物。所以世界上的「瓶鼻海豚」，曾經一度多達至少二十個種類。一直到 1960 年代中，美國動物學家赫緒克維茲 (Philip Hershkovitz, 1909–1997) ，把瓶鼻海豚歸類整理成三個種類 (Tursiops truncatus aduncus、Tursiops truncatus truncatus、Tursiops gilli)，以及隨後鯨豚分類學者萊斯 (Dale W. Rice, 1930–2017) 在 1998 年時再訂正成「印太洋瓶鼻海豚」 (Tursiops aduncus) 以及「真瓶鼻海豚」(Tursiops truncatus) 等兩個種類，才大致抵定了當今主流的瓶鼻海豚分類地位和架構。

但是啊，過去的學者們也有注意到，這些散居世界各地的瓶鼻海豚族群之間，確實有著不可忽視的形態學差異。近二十年來隨著分子生物技術的蓬勃發展和廣泛應用，提供了比形態學更直接的演化證據，也「幫助」一些新種海豚浮上檯面。

生活在澳洲東南部維多利亞省海域的「布魯安海豚」，就是其中一個例子。早在 1950、1960 年代，分類學家在整合世界各地鯨豚物種的時候，其實就已經注意到「有一些澳洲的瓶鼻海豚長得很不一樣」。但是因為樣本數很少，調查資料又不夠，所以遲遲無法斷定這些「特別版」的瓶鼻海豚，到底是不是不同的種類，如果是的話又出沒在哪些海域。

直到 2006、2008 年，澳洲科學家們利用比對粒線體和核 DNA 序列片段相似性的傳統分子遺傳技術，證實了澳洲南部確實有一群在演化歷程上自成一群的瓶鼻海豚。2011 年同一組科學家再提出形態上差異的證據 (圖一)，正式命名這群南澳特有種的海豚為「布魯安海豚」(Burrunan dolphin, Tursiops australis) 。「布魯安」這個字，在澳洲原住民語中是「海豚」的意思。

圖一：成年的真瓶鼻海豚和布魯安海豚在頭骨形態上的差異。小圖 A 為頭骨背側、B 為頭骨腹側，左方為真瓶鼻海豚、右方為布魯安海豚，請注意圖中顯示的比例尺單位 (cm) 應為誤植，合理的單位應該是毫米 (mm)。小圖 c、d 分別為真瓶鼻海豚和布魯安海豚翼骨 (pterygoids) 和顎骨 (palatine) 區域特寫，紅色及藍色雙箭頭分別表示顎骨的長度及腭縫 (palatine suture) 的角度。圖片來源：Fig. 4 in Charlton-Robb et al. (2011) Plos One, 6 (9), e24047.

截至 2020 年 1 月，根據當今世界鯨豚分類學權威培靈 (William F Perrin) 所主持維護的世界鯨目資料庫 (World Cetacea Database) 中的紀錄，目前科學界承認的瓶鼻海豚有三個物種，分別是

• 印太洋瓶鼻海豚 Tursiops aduncus : 主要分布於印度洋、北太平洋西岸及熱帶太平洋沿岸海域。體型較一般印象中的真瓶鼻海豚小，成年體長約 2.7 公尺。嘴喙比較細長，顏色大體來說也比較淺，成年個體腹部經常有斑點。
• 布魯安海豚 Tursiops australis : 已知僅分布於澳洲東南沿岸海域。成年體長約 2.8 公尺；體型大體上較真瓶鼻海豚小、但比印太洋瓶鼻海豚稍大。外觀上有背部深灰、兩側淺灰、腹部及臉白的獨特三色外型。
• 真瓶鼻海豚 Tursiops truncatus : 廣泛分布於全球熱帶和溫帶海域。成年個體的體長在各海域的族群間不大相同，不過大致在 2.5 — 3.8 公尺這個範圍內。外觀長怎樣相信大家都有概念 (？)，就不加贅述了。

其中「真瓶鼻海豚」裡包含兩個亞種，分別是

• 黑海瓶鼻海豚 T. truncatus ponticus：顧名思義，黑海裡的瓶鼻海豚。分佈範圍僅限地中海裡的黑海，據說形態上和其他的瓶鼻海豚有明顯的差異 (但由於原論文是天書俄文，所以請讀者們原諒語言能力有限的筆者，無法詳述到底差異在哪裡)。分子遺傳證據顯示，相較於世界其他瓶鼻海豚，黑海的瓶鼻海豚確實自成一支獨立的演化支系 (詳見後述)。
• 真瓶鼻海豚 T. truncatus truncatus：嗯，就黑海以外，其他海域的真瓶鼻海豚。

欣怡先前的文章中提到的阿根廷亞種，應該是因為佐證還不夠多、尚未獲得學界廣泛認可，所以目前在培靈的資料庫裡，是把這個阿根廷亞種視為「一般的」真瓶鼻海豚。

「但是」，沒錯又是那個「但是」，鯨豚學者們都知道，那些廣泛分佈全球各大洋的真瓶鼻海豚，幾乎在各個海域內都還有更細部的族群分化現象，像是族群和族群之間缺乏基因交流歷史，使用不同類型的棲地，或是表現特有行為、叫聲等等。僅分布在印度-太平洋近岸海域的印太洋瓶鼻海豚，也有明顯的族群結構。早在 2004 年就有學者主張，南非海域的印太洋瓶鼻海豚應該可以視為一個不同的亞種。

也就是說，瓶鼻海豚的分類學大亂鬥，仍然是進行式中。以上和以下介紹的分類方式，也許在十年後 (或是十年內) 全部都翻盤也說不定。

好了，那麼最新的研 (ㄓㄢ ˋ) 究 (ㄎㄨ ㄤ ˋ) 又是如何呢？一個包括筆者本人在內、由歐洲科學家領軍的研究團隊，使用最新的簡化基因組定序技術 (Restriction-site Associated DNA Sequencing, 簡稱 RAD-seq)，分析世界各地的真瓶鼻海豚、印太洋瓶鼻海豚、以及布魯安海豚之間的親緣關係。熱騰騰的論文剛於本月初 (2020 年 2 月) 於分子遺傳學領域權威期刊「Molecular Phylogenetics and Evolution」正式上線。

結果發現，相較於斑海豚、飛旋海豚、弗氏海豚等等小型大洋性海豚，三「種」瓶鼻海豚之間確實有著比較相近的基因組成。如同先前諸多研究的結論，真瓶鼻海豚和印太洋瓶鼻海豚明顯為兩個不同的演化支系，但是之前認為比真瓶鼻海豚和印太洋瓶鼻海豚更早分家獨立的澳洲布魯安海豚，新的研究結果卻顯示布魯安海豚應該與印太洋瓶鼻海豚有著比較相近的血緣 (圖二)。也就是說，布魯安海豚應該被視為印太洋瓶鼻海豚之下的一個亞種，而非獨立物種，除非有更多的證據，支持澳大拉西亞 (Australasia) 海域和印度洋海域的印太洋瓶鼻海豚、可以視為兩個不同的物種。先前被認為是真瓶鼻海豚亞種之一的黑海瓶鼻海豚，看來是一個從地中海真瓶鼻海豚中獨立出來的一個支系。

圖二：SPLITSTREE 分析下各種海豚科海豚 (包括三種瓶鼻海豚) 之間的親緣關係。橢圓形圈處 (遠洋型真瓶鼻海豚) 為模型解釋力比較不夠的地方，表示該區的結果可以看看就好不用太認真。 圖片來源：Fig. 4 in Moura et al. (2020) Molecular Phylogenetics and Evolution. Doi: 10.1016/j.ympev.2020.106756；海豚彩圖取自維基百科，海豚圖不一定與該海豚族群相符。

此外，也許是最令人意外的是，研究團隊發現生活在大西洋近岸海域的真瓶鼻海豚支系，或許比廣布於全球海域的遠洋型、以及地中海的真瓶鼻海豚還要古老。但是這是否意味著「真瓶鼻海豚源自於大西洋海域」，還需要更多的樣本研究才能斷定。畢竟，這個研究中絕大多數的真瓶鼻海豚樣本，均採自北大西洋、地中海和印度洋海域；缺乏足夠數量的太平洋、南大西洋樣本。所以阿根廷海域的瓶鼻海豚到底是不是獨立的亞種？真的很抱歉，也還是一個謎。

總而言之，即使瓶鼻海豚已經是研究最為透徹的海豚種類之一，我們不了解的地方還有很多很多。更別說其他研究記錄少之又少的種類了。鯨豚的世界，是不是比各位所知道的還要神秘呢！

延伸閱讀：保育海洋生物為什麼這麼難？

參考資料

Charlton K, Taylor AC, McKechnie SW (2006) A note on divergent mtDNA lineages of bottlenose dolphins from coastal waters of southern Australia. Journal of Cetacean Research & Management 8: 173–179.

Charlton-Robb K., Gershwin L. A., Thompson R., Austin J., Owen K., McKechnie S. (2011) A new dolphin species, the Burrunan dolphin Tursiops australis sp. nov., endemic to southern Australian coastal waters. Plos One, 6(9), e24047.

Moura A. E., Shreves K, Pilot M., Andrews K. R., et al. (2020) Phylogenomics of the genus Tursiops and closely related Delphininae reveals extensive reticulation among lineages and provides inference about eco-evolutionary drivers. Molecular Phylogenetics and Evolution 146: 106756. Doi: 10.1016/j.ympev.2020.106756

Möller LM, Bilgmann K, Charlton-Robb K, Beheregaray L (2008) Multi-gene evidence for a new bottlenose dolphin species in southern Australia. Molecular Phylogenetics and Evolution 49: 674–681.

Perrin W. F. (2020). World Cetacea Database. http://www.marinespecies.org/cetacea (Accessed on 8 Jan 2020).

Rice D. W. (1998) Marine Mammals of the World: Systematics and Distribution Special Publication No. 4, Society for Marine Mammalogy. Allen Press, Lawrence.

Wells R. S., Scott M. D. (2018) Bottlenose dolphin Tursiops truncatus, common bottlenose dolphin. In: Würsig B., Thewissen J. G. M., Kovacs K M. (edt.) Encyclopedia of Marine Mammals. 3rd Edition. (pp. 118-125). Academic Press.

所以說領航鯨到底有幾種? II

長肢領航鯨。圖片來源：Beddard, F. E. 1900. A Book of Whales. J. Murray. UK: London. 

文｜陳瑩  

在前一集的「所以說領航鯨到底有幾種？」當中，筆者因為 1) 想要節省版面、2) 懶惰研究台灣海域不會出現的物種、3) 資料不多又太難取得+驗證等等各種理由， 在長肢領航鯨 (long-finned pilot whale, Globicephala melas) 的部分，隨便用句「因為資料不足的關係，所以實在很難說這兩個亞種之間，除了基因和地理分佈以外，還有什麼差別」就打發帶過。不知道讀者們還有沒有印象？！

好了現在新的研究結果出來了，深抱歉意的筆者覺得有需要追加一篇短文介紹一下新的發現。

先前的文章說長肢領航鯨只分布於中高緯度溫帶海域，北太平洋的族群據信已在近千年內滅絕消失。受到赤道熱帶海域的阻隔，科學家們普遍「相信」南北半球的長肢領航鯨之間的基因交流應該已經中斷很長一段時間，所以將兩區的長肢領航鯨視為不同的亞種，也就是：

• 大西洋長肢領航鯨 G. melas melas
• 南半球長肢領航鯨 G. melas edwardii

應該再合理不過。

但是「相信」歸「相信」，到底有沒有實在的證據，證明南北半球的長肢領航鯨確實已經分家不再往來？如果有，這兩個兄弟亞種到底是在什麼分道揚鑣的呢？

一組智利的研究團隊取得了 90 隻在智利海域擱淺的長肢領航鯨的粒線體 DNA 控制區 (mtDNA control region) 序列，再加上在 GenBank 上來自世界各地其他海域 922 條的序列資料， 畫出了全球長肢領航鯨的母系親緣關係圖 (圖一)。

圖一：1) 全球長肢領航鯨分佈以及這個研究的樣本來源地圖。圓餅圖表示各色對應地區的樣本所佔的比例；2) 北大西洋海域各地長肢領航鯨樣本的粒線體 DNA 基因型 (haplotype) 組成比例；3) 長肢領航鯨兩個亞種的粒線體 DNA 基因型組成比例；4) 南半球海域各地長肢領航鯨樣本的粒線體 DNA 基因型組成比例 。紫色圈 (R+S) 和粉紅色圈 (P+U) 為兩個最常見的基因型。圖片來源：Figs. 1 & 5 in Kraft et al. (2020) Scientific Report 10(1), 1-13.

結果發現，即便這一千條長肢領航鯨的序列已經包了北大西洋、地中海、南太平洋東邊和西邊，已經是除了南非海域以外、所有長肢領航鯨會出沒的海域，算算總共也只有 15 個粒線體 DNA 基因型 (haplotype) 而已。S+R 和 P+U 這兩個基因型最為常見 (光這兩個基因型就包辦了樣本中大約八成的個體)，也是北大西洋和南半球共有的基因型。此外，在智利海域採到的 90 個樣本裡，只有一個基因型貌似為東南太平洋特有，其他三個基因型，在西南太平洋、大西洋等海域也有出現過。(白話翻譯：基因多樣性很低的意思)

研究人員推估全球長肢領航鯨的數量在距今約一萬兩千九百年前曾經大幅增加，然後在約九千四百年前分裂成南北半球的族群。這個時間點和最近一次冰河消退、全球氣候回暖大致相符，也可以合理解釋為什麼南北半球的長肢領航鯨「亞種」之間的基因差異好像沒有預期得大 (因為隔離的時間還不夠久)。

但是啊，就像先前系列文章常說的，這個研究僅使用粒線體 DNA 上一個短片段作為分子標記，先不說粒線體 DNA 的母系遺傳特色無法證實不同族群之間有沒有基因流，僅用短序列片段畫出來的譜系樹預測失準的可能性也比較大。但是考慮到跨海域研究鯨豚的困難性，這項研究的發現還是為長肢領航鯨的族群分化史提供了有用的證據。這項研究發表於知名學術出版集團 Nature 旗下的開放期刊，「Scientific Reports」。

說了這麼多，那世界上的長肢領航鯨是不是還是分成兩個亞種？

結論是「是的」，因為即便南北半球的長肢領航鯨有共有的粒線體 DNA 基因型，這些基因型在兩邊出現的頻率明顯不一樣，顯然兩群長肢領航鯨之間的基因流已經不復存在。一篇去年 (2019 年) 發表在「Marine Mammal Science」的研究也顯示，南北大西洋海域的長肢領航鯨，在頭骨形態測量值上有明顯的差異。再加上赤道熱帶海域這麼明顯的地理屏障，所以在更有力的近期基因交流證據出現之前，這兩個亞種的地位應該不會有所改變。

 

參考資料：

Kraft, S., Pérez-Álvarez, M., Olavarría, C., & Poulin, E. (2020). Global phylogeography and genetic diversity of the long-finned pilot whale Globicephala melas, with new data from the southeastern Pacific. Scientific Reports, 10(1), 1-13.

Marina, T. I., Marchesi, M. C., & Goodall, R. N. P. (2019). Long‐finned pilot whale (Globicephala melas, Traill 1809) subspecies in the Atlantic Ocean: Are there differences in their skulls? Marine Mammal Science 35(2), 660–676.