文｜林家榆
在鯨群先前的文章「所以說瓶鼻海豚到底有幾種？」中，已經大致為讀者們解說目前全球瓶鼻海豚的分類現況。但是科學家們究竟是依據那些證據，為瓶鼻海豚進行分類的？經過了四年，瓶鼻海豚的分類學又有哪些變化了呢？就讓筆者從「基因型」(genotype) 與「生態型」(ecotype) 出發，為大家解開這個疑問吧！
瓶鼻海豚是在鯨豚中，分類學尚為完全明朗的類群之一。在過去分子技術尚未發展成熟的年代，分類學主要是以表型 (phenotype) 作為劃分物種的依據。也因此，世界上的「瓶鼻海豚」曾經多達二十幾種。根據海洋哺乳動物學會分類學委員會 (Committee on Taxonomy, Society for Marine Mammalogy) 的最新分類學公告，現今世界的瓶鼻海豚應歸類分為三種，除了先前介紹過的真瓶鼻海豚 (Tursiops truncatus) 和印太瓶鼻海豚 (Tursiops aduncus) 兩種以外，另外將分布於北美東部近岸的瓶鼻海豚，提升為獨立物種，名為坦氏瓶鼻海豚 (Tursiops erebennus)。然而坦氏瓶鼻海豚並非全新未曾被發現的物種，早在 1865 年時美國動物學家科普 (Edward Drinker Cope) 就用了這個名字，為在美國東岸雷德班克 (Red Bank) 採集到的海豚標本命名。
那分類學家到底是如何定義生物的呢？在生物種的概念下，會將「能互相交配，並能產生具有生殖能力的下一代」視為同物種，現今科學家主要是以基因的相似程度去定義物種。突變以及基因漂變是導致基因分化的主要原因，而基因的分化累積久了就會成為不同的物種，稱之為「種化」。若分化的程度還不足夠被分為一個物種，在生理或行為上卻有明顯的差異，就會被分為不同的「生態型」。這篇文章就以澳洲弗林德斯大學 (Flinders University) 的生物學家莫勒 (Luciana Möller) 及數個來自南半球的科學家所做的研究，來帶大家窺探一下，在這個複雜的鯨豚分類中，瓶鼻海豚間的關係是如何定義的。
研究團隊使用 1998-2016 年間，從南半球 29 處所採集瓶鼻海豚的皮膚以及鯨脂作為檢體，利用雙重酶切 DNA 定序技術 (double-digest restriction site-associated DNA Sequencing, 簡稱 ddRAD-seq)，針對四種不同生態型的血統去定義，包含：真瓶鼻海豚指名亞種 (Tursiops truncatus truncatus)、拉氏瓶鼻海豚 (Tursiops truncatus gephyreus)、印太洋瓶鼻海豚 (Tursiops aduncus)、南澳布魯安海豚 (Tursiops australis)。分別探討了上述幾種生態型在基因多樣性、心血管系統、脂肪細胞生成和能量生產系統、肌肉骨骼系統、腦發展與神經系統等面向的差異性。
布魯安海豚示意圖，腹部呈現白色，延伸至吻部，粗壯短小的鐮刀型背鰭。
圖片來源：Fig. 5 in K Charlton-Robb et al. (2011) PLoS ONE 6(9): e24047
(DOI: 10.1371/journal.pone.0024047.g005)
基因多樣性的差異
在基因多樣性方面，近岸的瓶鼻海豚類群相較離岸的類群更低。舉例來說，拉氏瓶鼻海豚 (T. t. gephyreus) 有較低的基因多樣性，而相對離岸的真瓶鼻海豚 (T. t. truncatus) 則有較高的基因分化差異。而較小的地理分布以及較低的基因多樣性，使得拉氏瓶鼻海豚的族群量更容易受到人為活動影響而降低。
心血管系統與潛水行為
近岸和離岸的瓶鼻海豚類群在潛水行為上也有所差異，離岸的生態型通常可以下潛到更深的地方。因為不同生態型的瓶鼻海豚，心血管和循環系統的相關基因都有所差異，因此在缺氧耐力、可攜氧量、面對損壞 DNA 修復反應（深海壓力和缺氧都會使 DNA 損壞）的表現會有所不同。研究也發現，在 DNA 修復反應的相關候選基因中，較能適應深潛的物種，心血管系統相關的基因會有＊正向選擇，通常也會有較高的血壓、血紅素和肌紅素。
＊正向選擇 (positive selection)：能提升個體存活率的突變。
脂肪、能量生產與溫度變化
脂肪對於脊椎動物的體溫調節、浮力控制、代謝、以及能量生產等面向至關重要。尤其像是鯨豚從陸生回到水中的生物類群，在演化的過程中，鯨豚在脂肪合成、儲存、代謝、磷脂運輸的相關基因有正向選擇的改變。海水溫度在沿岸和外海的環境並不相同；在大西洋西南部，近海相較外海地區的年均溫度變異較大，冬天海水溫度也更低。這樣的差異使得不同生態型的海豚對於能量生產的需求不同，身體的脂肪酸代謝和運輸功能也會有所差異。特別是現今全球氣候變遷受人為活動影響極大，這樣的適應演化，也成為值得持續關注的議題。
肌肉骨骼的形態差異
肌肉骨骼系統對會影響海洋哺乳類動物適應棲息地的能力，在不同生態型的瓶鼻海豚間，肌肉和骨骼形態的差異很明顯。相較於離岸型的真瓶鼻海豚 (T. t. trucatus)，屬於近岸類型的印太瓶鼻海豚 (T. aduncus) 和布魯安海豚 (T. australis) 有著較小較短的脊椎骨；在大西洋西南部海域則是相反的結果，發現近岸的拉氏瓶鼻海豚 (T. t. gephyreus ) 比起離岸的真瓶鼻海豚 (T. t. truncatus) 有更長的脊椎骨（節）。
腦、神經和社交行為
海豚在所有鯨豚類當中是小腦占比最大的物種（也比人類的小腦大喔），而腦部是非常耗能的器官，因此可知道腦部發展對於海豚的重要性。海豚的腦部發展和神經系統在不同生態型的基因間也有所差異，近海瓶鼻海豚相較外海的生態型擁有更複雜的社交行為，在捕食獵物上也有較特殊的技巧。
這個研究顯示印太瓶鼻海豚和布魯安海豚之間的基因差異性，有如真瓶鼻海豚和拉氏瓶鼻海豚之間的差異性。現今的分類學中拉氏瓶鼻海豚被視為真瓶鼻海豚的亞種，因此研究團隊認為布魯安海豚應可視為印太瓶鼻海豚的亞種。另外，在研究中有提到瓶鼻海豚對於海水溫度適應的變化，在不同生態型間，脂肪儲存與運輸上有所差異。在人類造成氣候變遷加遽的今日，進一步了解鯨豚的分類與演化，對未來牠們會如何適應全球氣候變遷，也許會有一定程度的幫助。
Pratt EAL, Beheregaray LB, Fruet P, Tezanos-Pinto G, Bilgmann K, Zanardo N, Diaz-Aguirre F, Secchi ER, Freitas TRO, Möller LM. Genomic Divergence and the Evolution of Ecotypes in Bottlenose Dolphins (Genus Tursiops). Genome Biol Evol. 2023 Nov 1;15(11):evad199. https://doi.org/10.1093/gbe/evad199
Society for Marine Mammalogy, SMM. https://marinemammalscience.org/science-and-publications/list-marine-mammal-species-subspecies/ [Accessed on 10 Jan 2024]
鯨群 