當藍鯨遇上地震時

文｜陳瑩

海洋浩瀚無垠，視力不大行的鯨豚們，在海洋中主要是靠著聲音觀察身邊的環境，或是跟同伴們溝通。但是海從來就不是個安靜的環境，除了鯨豚本身會主動發出聲音外，其他的海洋動物，不管是蝦是蟹，是魚還是海膽，也都是噪音的製造者。海浪拍打、降雨、海冰融化、海底火山噴發等等氣候或地質現象，也是海洋背景噪音的來源。近年來，人們逐漸意識到船隻航行、海底探勘、潛艇活動等等人為活動，也為海洋帶來更多的噪音。而這些新增的人為噪音，很可能會對海洋生物的生存造成影響。

隨著海洋探勘技術、資訊科技的蓬勃發展，海洋聲學的研究也如雨後春筍般從世界各個角落竄出。 (延伸閱讀： 海洋聲景: 一種主動式的棲地強化策略?) 聲學監測資訊除了為海洋生態保育經營管理提供更多更精緻的科學資料外，也為動物行為學帶來更多元的研究題材。

一組美國科學家不知道是從什麼地方得到的靈感，決定要研究海底地震是否會影響鯨豚的溝通行為。他們使用了佈設在紐西蘭北島和南島間南塔拉納基灣 (South Taranaki Bight) 附近的五個海洋自動收音站 (marine autonomous recording units)、在 2016 年 1 月到 6 月間錄到藍鯨叫聲的錄音記錄，以及紐西蘭當地的地震觀測紀錄 (GeoNet)，比較地震發生前後藍鯨鳴叫的模式是否有所改變。

圖一：藍鯨 (示意圖，非當事鯨。圖片來源：Jerry Kirkhart @Flickr, CC BY 2.0)

藍鯨是現生生物中體型最大的哺乳動物，同時也是叫聲最大聲的動物 (圖一)。和其他的鬚鯨一樣，藍鯨雖然沒有使用回聲定位 (echolocation) 的能力，但是在茫茫大海中，仍然相當依賴聲音探索環境。他們透過低頻聲波和同類溝通和求偶。目前已知藍鯨會發出兩種不同功能的聲音，一種是雄鯨求偶時會鳴唱，曲調多變但冗長規律的歌曲 (song)，一種雌雄都會發出的，可能是同類相會時「聊天」用、較短促無規律的「D call」。但因為藍鯨發聲的頻率多在 15-40 Hz 間，所以無論是哪一種，一般人耳來聽都非常難以察覺。

位於紐西蘭南島和北島間的南塔拉納基灣，是紐西蘭海域的藍鯨族群主要覓食地點。因為緊鄰印澳板塊和太平洋板塊的聚合邊界，所以這個地方地震相當頻繁。為了避免主震餘震、大震小震等等各種不同地震型態可能造成的雜訊，研究團隊從地震資料庫裡篩選出同時符合「發生在監測海域」、「震度規模在 3.0 以上」、「8 小時內只有發生過單一地震」等規則的總共 32 起獨立地震事件，作為研究資料，分析地震前後藍鯨鳴叫模式是否有所差異。此外為了驗證藍鯨的鳴叫模式是否在平常時就可能存在變異性導致分析失準，研究團隊也隨機選取了 32 段沒有地震發生的 8 小時藍鯨鳴唱錄音，作為控制組的虛無事件進行比較。

圖二：本研究中其中一次藍鯨鳴叫中發生地震的錄音記錄。橫軸為時間、縱軸為音頻，中間白框標示為地震發生的音響，白色箭頭指示出分別為藍鯨發出 D callls 和歌唱 (songs) 的音頻記錄。圖片來源：Fig. 1 (b) in Barlow et al. 2022. R. Soc. Open Sci. 9: 220242.

結果非常簡單，地震並不會對藍鯨的鳴叫造成干擾。數據顯示地震前後藍鯨發出 D calls 的次數或強度，或是歌唱的頻度 (intensity)，在統計上都沒有顯著的差異。就算是比較地震有無之間的鳴唱情況，也沒有明顯差異。如果硬要說有什麼統計上顯著的發現，就是鳴叫前後段的發聲頻率有著負相關的關係——也就是前段發聲頻率高的話，後段發聲的頻率就略低；或是前段發聲頻率低，後段的發聲頻率就變高。但這個相關性與地震事件並沒有任何關聯性。

簡單來說，從數據來看，藍鯨對於地震似乎不以為意。研究團隊認為，也許是因為地震是天然地質事件，而紐西蘭海域又是地震的好發地點，代代生活在此的藍鯨，對於神出鬼沒的地震早已習以為常。筆者想像，這大概就跟習慣夏季午後雷陣雨的台灣人，對於轟隆作響雷聲毫不介意是同樣的道理吧。(但是為什麼同樣是位在地震帶上，台灣人仍然很在意地震呢？)

這項藍鯨與地震的研究成果，發表在本月 (2022 年 7 月) 出刊的英國皇家學會開放期刊「Royal Society Open Science」。

雖然說地震並不會干擾藍鯨的發言，但並不代表地震不會對鯨豚的生活造成影響。2020 年一篇由紐西蘭科學家發表在「Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers」期刊的研究顯示，2016 年 11 月發生在紐西蘭南島東北方凱庫拉 (Kaikōura) 、規模高達 7.8 的地震所引發大規模海底山崩 (canyon flushing)，活埋了峽谷海底所有來不及逃生的生物，附近海底地形地貌也因而出現明顯改變。當地本來是抹香鯨終年愛用的覓食區域，顯然是因為地震的關係，抹香鯨利用棲地的空間，在地震前和地震後明顯有所改變 (圖三)。

圖三：抹香鯨在紐西蘭凱庫拉海域夏季(上圖) 和冬季 (下圖) 主要活動範圍地圖。各色圈圈代表不同年份抹香鯨主要出沒的區域 (KDE: kernel density estimates)。圖中可見在地震發生後抹香鯨在夏季 (紅色圈和暗紅色圈)及冬季 (紫色圈)的活動範圍都比地震發生前還要遠離海岸。圖片來源：Fig. 2 in Guerra et al. 2020. Deep-Sea Res. I: Oceanogr. Res. Pap. 158, 103226.

但是這樣棲地「外推」對於當地抹香鯨族群是否造成生存上的影響，目前還不清楚。研究團隊在結論寫道「本研究彰顯出長期監測研究在了解干擾對於海洋哺乳動物分布的衝擊上有其重要性。」

參考資料：

Barlow, D. R., Estrada Jorge, M., Klinck, H., & Torres, L. G. (2022). Shaken, not stirred: Blue whales show no acoustic response to earthquake events. Royal Society Open Science, 9(7), 220242. https://doi.org/10.1098/rsos.220242

Guerra, M., Dawson, S., Sabadel, A., Slooten, E., Somerford, T., Williams, R., Wing, L., & Rayment, W. (2020). Changes in habitat use by a deep-diving predator in response to a coastal earthquake. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 158, 103226. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2020.103226

National Research Council. 2003. Ocean Noise and Marine Mammals. Washington, DC: The National Academies Press. https://doi.org/10.17226/10564.

Blue Whale. NOAA Species Directory. https://www.fisheries.noaa.gov/species/blue-whale [Accessed on 27 July 2022]

Sounds of Blue Whale (Balaenoptera musculus). Discovery of Sound in the Sea. Internet Resources. https://dosits.org/galleries/audio-gallery/marine-mammals/baleen-whales/blue-whale/ [Accessed on 27 July 2022]

跟著記憶走的藍鯨

在美國加州半月灣 (Half Moon Bay) 遭遇到的藍鯨。圖片來源：Gregory “Slobirdr" Smith

文｜陳瑩  

世界很多動物，有著隨季節氣候和資源變動遷徙的習性，像是主要棲息在歐洲大陸和北極海域的白頰黑雁會「逐水草而居」、北美棕熊會隨著鮭魚大發生的地點遷移等等。大家知道很多大型鯨類也有類似的遷徙模式，但是在茫茫大海中，鯨魚們到底是以什麼為依據決定路線的呢？

一組由美國科學家組成的研究團隊，分析了 1994−2008 年間總共 104 隻以衛星標放裝置 (Argos-linked satellite tags) 追蹤的藍鯨 (Balaenoptera musculus) (圖一) 在美加西岸移動的路徑與當地當時氣象環境之間的關聯性。

分析主要採用葉綠素 a 濃度 (chlorophyll-a concentration) 和海水表面溫度 (SST) ，做為評估長期食物資源量和即時環境舒適度的指標。結果發現，這些藍鯨們的迴游路徑並非隨機選擇，也不是隨著即時食物資源豐度變化移動，而是跟著過去歷年食物資源豐度分佈在走。藍鯨會經常性地造訪歷年平均資源量偏高、而且年間變化幅度小的海域，即使這些地點並不盡然是當年食物量最豐富的地區 (圖二、圖三)。

圖二：1998−2010 年間美國西海岸藍鯨遷徙物候 (黑線，虛線為 ± 1 標準誤) 與 A) 葉綠素 a (chl-a) 和 B) 海水表面均溫 (SST) 之間關係。C) 表示藍鯨平均停留天數與十年平均葉綠素 a 最大量天數之間的關係，D) 表示藍鯨平均停留天數和十年平均海水表面均溫 (SST) 在 15−17 °C 的天數之間的關係。C) 和 D) 小圖中藍色點為鯨魚真實移動的軌跡，紅點為電腦模擬隨機移動的軌跡，藍線和紅線分別代表藍點和紅點數據的線性迴歸趨勢，陰影部分表示資料 95％信賴區間，圖中灰線表示 1：1 正相關時趨勢線的樣子。其中 C) 圖結果顯示，不同於隨機移動路徑預測出來的結果，鯨魚停留的天數明顯和長期葉綠素 a 豐量有明顯相關性。圖片來源：Fig. 3 in Abrahms, et al. (2019). PNAS, 201819031. DOI:10.1073/pnas.1819031116

圖三： A) 2373 個藍鯨出沒熱點的十年平均葉綠素 a 濃度 (深綠)、鯨魚造訪當時葉綠素 a 濃度 (淺綠)、以及以 10000 個隨機樣點估算出的背景葉綠素 a 濃度 (淡綠) 比較圖。B) 2373 個藍鯨出沒熱點的十年葉綠素 a 濃度標準差 (深藍) 及以 10000 個隨機樣點估算出的背景葉綠素 a 濃度標準差 (淺藍) 比較圖。圖片來源：Fig. 4 in Abrahms, et al. (2019). PNAS, 201819031. DOI:10.1073/pnas.1819031116

因此研究人員推測，過去對於食物資源豐量的認知記憶，是主宰藍鯨洄游路徑的關鍵之一。所以如果海洋環境在短時間內變化太大、而藍鯨對於食物資源分佈的印象追不上變化的時候，這些海洋的巨人們極可能會面臨「明明有食物、只是不知道在哪裡」的尷尬困境，對於這個目前還沒脫離瀕臨滅絕險境的物種的存續來說，肯定又是多一層挑戰。

這項研究結果刊載於本週一 (2019 年 2 月 25 日) 剛出刊的科學權威期刊美國國家科學院刊「Proceedings of the National Academy of Sciences」。

 

原始文獻：

Abrahms, B., Hazen, E. L., Aikens, E. O., Savoca, M. S., Goldbogen, J. A., Bograd S. J., Jacox, M. G., Irvine, L. M., Palacios, D. M., and Mate, B. R. (2019). Memory and resource tracking drive blue whale migrations. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201819031. DOI:10.1073/pnas.1819031116

鬚鯨一家親：全基因體分析揭露鬚鯨混血與種化歷史

（原文刊載於台灣大學科學教育發展中心 CASE 報科學部落格，2018 年 12 月 6 日）

鬚鯨多樣性：由上而下分別為藍鯨、大翅鯨、小鬚鯨、鰮鯨 (塞鯨)、灰鯨和長須鯨。圖片來源：Leatherwoods et al. 1987. Cetaceans of the Channel Islands National Marine Sanctuary. National Marine Sanctuary Program。公開版權，取自 Internet Archive (https://archive.org)。

撰文｜陳瑩

不知道各位讀者們是否還記得，筆者在先前的文章＜鬚鯨的吃相＞ 中提過、那些沒有牙齒的海洋巨獸「鬚鯨」？

在美國南北戰爭打得如火如荼的 1864 年，時任大英博物館動物學部主任的英國皇家院士格雷 (John Edward Gray, 1800–1875)，收到了一組遠從南台灣寄來的鬚鯨骨骼標本，請求鑑定物種。寄件人是當時的英國駐台代表，同樣是知名生物學家的 R. 斯文豪 (Robert Swinhoe, 1836—1877)。

這具擱淺鬚鯨的標本，只包括了部分頭骨、三個頸椎、第一節和其他七個位置不明的脊椎骨，以及八根肋骨 (圖一)。由於這些部分的骨骼在諸多鬚鯨物種之間極為相似，所以就算是鯨豚大師格雷，做這份鑑定工作仍然是困難重重。

圖一：收錄於格雷 1866 年的著作「大英博物館海豹及鯨魚收藏目錄第一卷」(Catalogue of seals and whales in the British Museum (Vol. 1) 當中的「台灣特有種」斯氏鯨的骨骼標本手繪圖。公開版權，圖片擷取自 Internet Archive (https://archive.org)。

隔年，格雷將這具標本命名為斯氏鯨 (Balaenoptera swinhoei)。他認為這具標本應該是鬚鯨屬 (Balaenoptera) 的物種，雖然說有諸多特徵和長須鯨 (Balaenoptera physalus) [註] 非常相似。如果標本齊全的話，應該就能確認其特殊性。1868 年，格雷甚至把斯氏鯨「升級」成獨立一屬的物種 Swinhoia chinesis，就像他在 1846 年時，將大翅鯨從鬚鯨屬中「升級」成為大翅鯨屬 (Megaptera)裡單一物種，Megaptera novaeangliae 一樣。

然而，在一百五十多年後的今年 (2018 年)，一篇發表在海洋哺乳動物學會的期刊「Marine Mammal Science」的論文，以古 DNA 鑑定技術，證實這具現存於英國自然史博物館的斯氏鯨模式標本，其實是一隻大翅鯨，而且是一隻屬於北太平洋最常見的大翅鯨支系，「庫吉拉大翅鯨 (M. n. kuzira)」的鯨魚。

格雷的誤判其實情有可原。除了標本本身不完整以外，最新的研究結果顯示，大翅鯨、長須鯨和其他鬚鯨，在基因結構上頗為相似，而且在過去數百萬年種化過程中，有過一段無法忽視的雜交歷史。

一組由瑞典和德國科學家組成的研究團隊，利用次世代基因定序技術，針對長須鯨、藍鯨、鰮鯨 (亦稱「塞鯨」)、小鬚鯨、大翅鯨和灰鯨等六種鬚鯨的基因體 (genome) 多樣性進行演化親緣分析。過去傳統分子遺傳學的定序方法，僅能對粒線體或細胞核內的特定 DNA 片段進行多樣性解析，在缺乏大量鬚鯨樣本的情況下，分析結果經常像瞎子摸象一樣，無法完整呈現物種的親緣圖譜。現在有了全基因體定序技術，即使每個種類的鯨魚數量不多，透過大規模比對不同鯨種的基因相似性，也已經足夠解決物種之間演化歷史這個層級的科學問題。

透過分析超過三萬四千個基因體片段，研究人員結果發現，在傳統形態學分類中，總是和藍鯨、鰮鯨、小鬚鯨歸為同屬的長須鯨，其實和被歸類為獨立屬的大翅鯨和灰鯨，有著比較相似的基因圖譜。此外，小鬚鯨的基因也沒有和藍鯨、鰮鯨等「同屬物種」比較相似；其中的基因差異，甚至大於大翅鯨與藍鯨「異屬物種」之間的差別 (圖二)。也就是說，現行根據解剖形態學特徵的分類方法，似乎無法反映鬚鯨的演化歷史。如果以基因體的資料為依歸，那麼除了小鬚鯨之外，其他的鬚鯨應該大致可以歸為「藍鯨/鰮鯨」、「長須鯨/大翅鯨」以及「灰鯨」三大類群。

圖二：由超過 23 萬個氨基酸座 (amino acid site) 的變異性推算出的鯨豚親緣譜系樹與演化時間軸對照圖。分支上的數字表示推估的演化分歧時間點 (單位為百萬年)。下方時間軸上的猩猩臉，表示人類和猩猩的共同祖先出現的大概時代。圖片來源：Fig. 5 in Árnason et al. 2018. Science Advances, 4(4), eaap9873.

同樣是使用基因體資料，研究人員推估，鬚鯨們大概是在距今 10.5—7.5 百萬年前開始快速輻射種化，原因也許和當時地球洋流改變有關。不過，在鬚鯨種化的過程中 (直到今日)，一直有著異種混血的現象。特別是藍鯨——堪稱是鬚鯨界的混血天王/天后——幾乎和其他五個物種都有過一段雜交的歷史。這樣說來，日前冰島捕鯨人抓到一隻藍鯨和長須鯨混血鯨魚、在鯨豚保育圈裡鬧得沸沸揚揚的事件，似乎也沒有那麼奇怪了。

研究人員認為，不同演化支系的鯨魚能夠在頻繁雜交中各自演化成自成一格的物種，顯示同域演化 (sympatric evolution) 這個種化模式，也許在缺乏明顯地理屏障的海洋環境中頗為重要。

這項研究發表於今年四月出刊的開放期刊「Science Adavances」。

可惜的是，這項研究中並沒有包括一些主要出現在印度-太平洋地區的鬚鯨，像是布氏鯨、大村鯨 (角島鯨) 等等種類。雖然說先前的形態學和早期的分子遺傳研究顯示，布氏鯨和大村鯨可能與鰮鯨有著親近的血緣關係，因此極有可能也和藍鯨是屬於同一個類群。但是是否真是如此，大概還是需要更精緻的分析資料支持。

 

註：當時的長須鯨是獨立於長須鯨屬 (Physalus) 之下的物種，今日則和其他多數的鬚鯨一樣，屬於鬚鯨屬 (Balaenoptera) 的物種。是說長須鯨屬這個分類群，其實也是格雷創立的。

參考資料:

1. Árnason, Ú., Lammers, F., Kumar, V., Nilsson, M. A., & Janke, A. (2018). Whole-genome sequencing of the blue whale and other rorquals finds signatures for introgressive gene flow. Science Advances, 4(4), eaap9873.
2. Archer, F., Robertson, K., Sabin, R., & Brownell, R. L. (2018). Taxonomic status of a “finner whale”(Balaenoptera swinhoei Gray, 1865) from southern Taiwan. Marine Mammal Science. https://doi.org/10.1111/mms.12496
3. Gray, J. E. (1865). XVII.—Notice of a new Finner Whale from Formosa. Annals and Magazine of Natural History, 16:93, 148-148, DOI: 10.1080/00222936508679398
4. Gray, J. E. (1866). Catalogue of seals and whales in the British Museum (Vol. 1). Order of the Trustees.
5. McGrath, M. (2018). Whale killing: DNA shows Iceland whale was rare hybrid. BBC News, 20 July 2018. https://www.bbc.com/news/science-environment-44809115. <accessed on 12 October 2018>
6. Sasaki, T., Nikaido, M., Wada, S., Yamada, T. K., Cao, Y., Hasegawa, M., & Okada, N. (2006). Balaenoptera omurai is a newly discovered baleen whale that represents an ancient evolutionary lineage. Molecular Phylogenetics and Evolution, 41(1), 40-52.