鬚鯨一家親：全基因體分析揭露鬚鯨混血與種化歷史

（原文刊載於台灣大學科學教育發展中心 CASE 報科學部落格，2018 年 12 月 6 日）

鬚鯨多樣性：由上而下分別為藍鯨、大翅鯨、小鬚鯨、鰮鯨 (塞鯨)、灰鯨和長須鯨。圖片來源：Leatherwoods et al. 1987. Cetaceans of the Channel Islands National Marine Sanctuary. National Marine Sanctuary Program。公開版權，取自 Internet Archive (https://archive.org)。

撰文｜陳瑩

不知道各位讀者們是否還記得，筆者在先前的文章＜鬚鯨的吃相＞ 中提過、那些沒有牙齒的海洋巨獸「鬚鯨」？

在美國南北戰爭打得如火如荼的 1864 年，時任大英博物館動物學部主任的英國皇家院士格雷 (John Edward Gray, 1800–1875)，收到了一組遠從南台灣寄來的鬚鯨骨骼標本，請求鑑定物種。寄件人是當時的英國駐台代表，同樣是知名生物學家的 R. 斯文豪 (Robert Swinhoe, 1836—1877)。

這具擱淺鬚鯨的標本，只包括了部分頭骨、三個頸椎、第一節和其他七個位置不明的脊椎骨，以及八根肋骨 (圖一)。由於這些部分的骨骼在諸多鬚鯨物種之間極為相似，所以就算是鯨豚大師格雷，做這份鑑定工作仍然是困難重重。

圖一：收錄於格雷 1866 年的著作「大英博物館海豹及鯨魚收藏目錄第一卷」(Catalogue of seals and whales in the British Museum (Vol. 1) 當中的「台灣特有種」斯氏鯨的骨骼標本手繪圖。公開版權，圖片擷取自 Internet Archive (https://archive.org)。

隔年，格雷將這具標本命名為斯氏鯨 (Balaenoptera swinhoei)。他認為這具標本應該是鬚鯨屬 (Balaenoptera) 的物種，雖然說有諸多特徵和長須鯨 (Balaenoptera physalus) [註] 非常相似。如果標本齊全的話，應該就能確認其特殊性。1868 年，格雷甚至把斯氏鯨「升級」成獨立一屬的物種 Swinhoia chinesis，就像他在 1846 年時，將大翅鯨從鬚鯨屬中「升級」成為大翅鯨屬 (Megaptera)裡單一物種，Megaptera novaeangliae 一樣。

然而，在一百五十多年後的今年 (2018 年)，一篇發表在海洋哺乳動物學會的期刊「Marine Mammal Science」的論文，以古 DNA 鑑定技術，證實這具現存於英國自然史博物館的斯氏鯨模式標本，其實是一隻大翅鯨，而且是一隻屬於北太平洋最常見的大翅鯨支系，「庫吉拉大翅鯨 (M. n. kuzira)」的鯨魚。

格雷的誤判其實情有可原。除了標本本身不完整以外，最新的研究結果顯示，大翅鯨、長須鯨和其他鬚鯨，在基因結構上頗為相似，而且在過去數百萬年種化過程中，有過一段無法忽視的雜交歷史。

一組由瑞典和德國科學家組成的研究團隊，利用次世代基因定序技術，針對長須鯨、藍鯨、鰮鯨 (亦稱「塞鯨」)、小鬚鯨、大翅鯨和灰鯨等六種鬚鯨的基因體 (genome) 多樣性進行演化親緣分析。過去傳統分子遺傳學的定序方法，僅能對粒線體或細胞核內的特定 DNA 片段進行多樣性解析，在缺乏大量鬚鯨樣本的情況下，分析結果經常像瞎子摸象一樣，無法完整呈現物種的親緣圖譜。現在有了全基因體定序技術，即使每個種類的鯨魚數量不多，透過大規模比對不同鯨種的基因相似性，也已經足夠解決物種之間演化歷史這個層級的科學問題。

透過分析超過三萬四千個基因體片段，研究人員結果發現，在傳統形態學分類中，總是和藍鯨、鰮鯨、小鬚鯨歸為同屬的長須鯨，其實和被歸類為獨立屬的大翅鯨和灰鯨，有著比較相似的基因圖譜。此外，小鬚鯨的基因也沒有和藍鯨、鰮鯨等「同屬物種」比較相似；其中的基因差異，甚至大於大翅鯨與藍鯨「異屬物種」之間的差別 (圖二)。也就是說，現行根據解剖形態學特徵的分類方法，似乎無法反映鬚鯨的演化歷史。如果以基因體的資料為依歸，那麼除了小鬚鯨之外，其他的鬚鯨應該大致可以歸為「藍鯨/鰮鯨」、「長須鯨/大翅鯨」以及「灰鯨」三大類群。

圖二：由超過 23 萬個氨基酸座 (amino acid site) 的變異性推算出的鯨豚親緣譜系樹與演化時間軸對照圖。分支上的數字表示推估的演化分歧時間點 (單位為百萬年)。下方時間軸上的猩猩臉，表示人類和猩猩的共同祖先出現的大概時代。圖片來源：Fig. 5 in Árnason et al. 2018. Science Advances, 4(4), eaap9873.

同樣是使用基因體資料，研究人員推估，鬚鯨們大概是在距今 10.5—7.5 百萬年前開始快速輻射種化，原因也許和當時地球洋流改變有關。不過，在鬚鯨種化的過程中 (直到今日)，一直有著異種混血的現象。特別是藍鯨——堪稱是鬚鯨界的混血天王/天后——幾乎和其他五個物種都有過一段雜交的歷史。這樣說來，日前冰島捕鯨人抓到一隻藍鯨和長須鯨混血鯨魚、在鯨豚保育圈裡鬧得沸沸揚揚的事件，似乎也沒有那麼奇怪了。

研究人員認為，不同演化支系的鯨魚能夠在頻繁雜交中各自演化成自成一格的物種，顯示同域演化 (sympatric evolution) 這個種化模式，也許在缺乏明顯地理屏障的海洋環境中頗為重要。

這項研究發表於今年四月出刊的開放期刊「Science Adavances」。

可惜的是，這項研究中並沒有包括一些主要出現在印度-太平洋地區的鬚鯨，像是布氏鯨、大村鯨 (角島鯨) 等等種類。雖然說先前的形態學和早期的分子遺傳研究顯示，布氏鯨和大村鯨可能與鰮鯨有著親近的血緣關係，因此極有可能也和藍鯨是屬於同一個類群。但是是否真是如此，大概還是需要更精緻的分析資料支持。

 

註：當時的長須鯨是獨立於長須鯨屬 (Physalus) 之下的物種，今日則和其他多數的鬚鯨一樣，屬於鬚鯨屬 (Balaenoptera) 的物種。是說長須鯨屬這個分類群，其實也是格雷創立的。

參考資料:

1. Árnason, Ú., Lammers, F., Kumar, V., Nilsson, M. A., & Janke, A. (2018). Whole-genome sequencing of the blue whale and other rorquals finds signatures for introgressive gene flow. Science Advances, 4(4), eaap9873.
2. Archer, F., Robertson, K., Sabin, R., & Brownell, R. L. (2018). Taxonomic status of a “finner whale”(Balaenoptera swinhoei Gray, 1865) from southern Taiwan. Marine Mammal Science. https://doi.org/10.1111/mms.12496
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4. Gray, J. E. (1866). Catalogue of seals and whales in the British Museum (Vol. 1). Order of the Trustees.
5. McGrath, M. (2018). Whale killing: DNA shows Iceland whale was rare hybrid. BBC News, 20 July 2018. https://www.bbc.com/news/science-environment-44809115. <accessed on 12 October 2018>
6. Sasaki, T., Nikaido, M., Wada, S., Yamada, T. K., Cao, Y., Hasegawa, M., & Okada, N. (2006). Balaenoptera omurai is a newly discovered baleen whale that represents an ancient evolutionary lineage. Molecular Phylogenetics and Evolution, 41(1), 40-52.

所以說銀杏齒中喙鯨到底有幾種？

收錄於西脇昌治和神谷敏郎 1958 年論文裡的雄性銀杏齒中喙鯨模式標本相片。圖片來源：GBIF (https://www.gbif.org/occurrence/1322608262)

文｜陳瑩  

「喙鯨」這個類群的鯨豚，主要都在外海、深海區覓食，水面活動少，外型又不亮眼，在影視媒體上鮮少曝光，相關研究也少。全球目前已知的喙鯨 (ziphioid) 有 22 種，分布海域從熱帶到寒帶，分佈範圍有廣有窄，部分物種的分類地位仍尚待確認。在 IUCN 全球物種保育白皮書上，除了廣布全球熱帶溫帶海域的柯氏喙鯨 (Ziphius cavirostris) ，和稱霸南半球溫帶寒帶海域的瓶鼻鯨 (Hyperoodon planifrons) 以外，其他喙鯨全員「資料不全」(Data Deficient)。所以不要說一般民眾，就算是鯨豚專家，一定也覺得牠們既神秘又陌生。

目前已知會在台灣海域出沒的喙鯨種類有四種。四個種類包括上面提過的柯氏喙鯨，還有銀杏齒中喙鯨 (Mesoplodon ginkgodens)、柏氏中喙鯨 (亦稱布蘭氏中喙鯨，Mesoplodon densirostris) 和朗氏喙鯨 (亦稱熱帶瓶鼻鯨，Indopacetus pacificus)。據筆者所知，活生生喙鯨的目擊紀錄，全部都來自於東海岸。

近年來，託網際網路和分子生物技術發達普及之福，科學家發現過去所認定的銀杏齒中喙鯨，可能是由兩個親緣相當接近的姊妹物種所組成。

銀杏齒中喙鯨的學名為 Mesoplodon ginkgodens。屬名 Mesoplodon (讀音為 me-ZOP-lo-don) 為希臘文組合字「中+武器+牙齒」，代表「牙齒在下顎中央作為武器」的意思。種名 ginkgodens (讀音為 GING-koh-denz 或 JING-koh-denz) 由英文/日文字「銀杏」和拉丁文「牙齒」組合而成，意為「牙齒呈銀杏葉形狀」。

用以命名銀杏齒中喙鯨這個物種的模式標本，為一具於 1957 年九月擱淺於日本相模灣大磯 (Oiso) 海水浴場的雄性個體。該標本由日本鯨類學家西脇昌治和神谷敏郎於隔年發表於鯨類研究所科學報告第十三期。標本本體現存於日本國立科學博物館。

不過，第一具有科學描述的銀杏齒中喙鯨標本，其實來自於九州外之浦 (Sotonoura)。這具標本於 1938 年由鯨類比較解剖學家小川鼎三發表，當時鑑定為柏氏中喙鯨。

2014 年，澳洲新南威爾斯大學的鯨豚學者德樂包 (Merel L. Dalebout) 及同僚，利用分子遺傳和頭骨形態特徵，鑑定出於熱帶印度洋 (斯里蘭卡、馬爾地夫) 和熱帶太平洋 (吉里巴斯、帕邁拉環礁、塞舌爾) 採集到、外型激似銀杏齒中喙鯨的標本，應該獨立為單一物種，稱為迪氏中喙鯨 (Deraniyagala’s beaked whale, Mesoplodon hotaula)。

科學家透過比對粒線體 DNA 中部分片段的序列相似度所繪出的中喙鯨屬喙鯨親緣關係圖。圖中最上方標示的兩個物種分別為迪氏中喙鯨與銀杏齒中喙鯨。支系上的數字表示在統計重複抽樣過程中該支系維持成立狀態的機率。圖片來源：Fig. 2 in Dalebout et al. (2014). Marine Mammal Scinece 30, 1081-1108.

迪氏中喙鯨為斯里蘭卡古生物學家迪朗尼亞卡拉 (P. E. P. Deraniyagala, 1900–1976) 於 1963 年發表的新種，後來一度被併入銀杏齒中喙鯨內。種名 hotaula 為僧伽羅語 「尖嘴喙」的意思。模式標本為一頭雌鯨，現存於斯里蘭卡國家博物館。

迪氏中喙鯨的外型和內在都跟銀杏齒中喙鯨非常相似，不過要用形態學的方法區別兩個種類也不是不可能。現有的形態資料顯示，比起銀杏齒中喙鯨，雄性迪氏中喙鯨的體型小，牙齒高度會大於寬度 (銀杏齒中喙鯨則是寬度大於高度)，三角形的牙齒兩側不大對稱，靠嘴喙側的牙齒表面扁平(銀杏齒中喙鯨則是有弧度)。迪氏中喙鯨的前下頷聯合 (mandibular symphysis) 也比較短。如果要在海上辨識出活跳跳的迪氏中喙鯨，除非同步採取活體組織樣本 (biospy) 帶回實驗室檢驗，否則以現有的形態、生態資料來看，幾乎是不可能辦到的事。

迪氏中喙鯨模式標本的相片。圖片來源：Fig. 3 in Dalebout et al. (2014). Marine Mammal Scinece 30, 1081-1108.

那麼，在台灣出沒的，會是銀杏齒中喙鯨，還是迪氏中喙鯨，還是兩種都有呢？

德樂包等人的研究裡有使用一隻來自於台灣的標本，而鑑定結果為銀杏齒中喙鯨。此外，他們推測迪氏中喙鯨的分布範圍主要在赤道兩側的熱帶印度洋、太平洋海域，並不包含台灣。所以照現有的證據看來，出沒於台灣海域的是銀杏齒中喙鯨的可能性比較大。但是無論是銀杏齒中喙鯨還是迪氏中喙鯨，科學界對牠們的認識實在很有限。或許台灣海域的喙鯨不只四種，只是還沒有被找到而已。

參考資料

Dalebout, M. L., Scott Baker, C., Steel, D., Thompson, K., Robertson, K. M., Chivers, S. J., … & Potter, C. W. (2014). Resurrection of Mesoplodon hotaula Deraniyagala 1963: A new species of beaked whale in the tropical Indo‐Pacific. Marine Mammal Science, 30(3), 1081-1108

Jefferson, T. A., Webber, M, & Pitman, R. (2015). Marine Mammals of the World. 2nd Edition. Academic Press. 616 Pp.

Nishimura, S., & Nishiwaki, M. (1964). Records of the beaked whale Mesoplodon from the Japan Sea. PUBLICATIONS OF THE SETO MARINE BIOLOGICAL LABORATORY (1964), 12(4): 323-334

西脇昌治・神谷敏郎 (1958) 鯨目 Mesoplodon 属に加うべき一新種について. 日本水産学会誌 Vol. 24, Nos. 6 & 7, 445-448.

鰭貌不揚：海豚胸鰭的祕密

（本文已刊載於台灣大學科學教育發展中心CASE讀報部落格，2015年2月4日)

圖一：1963年夏天上映的美國喜劇強片「海豚的故事」的電影海報。影片英文原名「flipper」意為海豚的胸鰭，在電影裡則是主角海豚的名字。（圖片取自於維基百科）

 

撰文｜陳瑩

一隻手有五根手指、每根手指有兩到三個指節－這是除了有蹄類動物以外、大部分哺乳動物共通的形態特色。那麼在演化親緣上和偶蹄類動物相當親近的鯨魚和海豚，在他們扁平的胸鰭裡是不是也藏著手指？如果有的話，那些手指的骨頭們又是怎樣排列的呢？

鯨豚的前肢(forelimb; ‘flipper’)在中文裡習慣稱為「胸鰭」，也許是因為它的功能和外形看來和魚的胸鰭(pectoral fin)非常相像的關係－即便這兩種「胸鰭」在解剖構造上大相逕庭。事實上，鯨豚胸鰭裡的骨骼排列順序，和絕大多數哺乳類動物相比，基本上沒有什麼太大的 差別：最靠近軀幹的肩胛骨向下接著肱骨，再來是合併稱為前臂骨的饒骨和尺骨，再接上腕骨、掌骨，最後是形成手指指節部分的指骨。比較不一樣的地方，在於鯨 豚的肱骨和前臂骨在比例短很多。縮短的上肢，應該是鯨豚在適應水域環境的演化過程下，使身體外型更加流線型的天擇結果吧。

人的手，猴子的手，貓狗的腳掌，從外型上就看得出來有五隻手指或腳趾，除了拇指是兩節指骨以外，其他的手指或腳趾都是由三節指骨組成。有蹄類動物雖然在演化的過程中丟失了一到四隻不等的腳趾，但是在指節的數目仍然是維持三節指骨的哺乳類主流模式。

 

圖二：六種哺乳類動物的前肢骨骼排列模式。由左而右依序為紅毛猩猩、狗、豬、牛、貘、馬。後面四種皆為有蹄類動物。同顏色表示為同類型的骨骼。英文字母A-G, Cc和P為腕骨(carpals)，M為掌骨(metacarpals)，R為橈骨(radius)、U為尺骨(ulna)，最先端綠色未標示者為指骨(phalanges)。指頭先端的數字代表指頭的排列序。(原圖取自並改編自Meyers Konversionlexikon, 1888.HandskelettebeiSäugetieren.)

 

在鯨豚槳狀平扁的胸鰭裡，其實也藏了根根分明的手指。且雖然鯨豚和偶蹄類動物有著較親近的血緣關係，大部分的鯨豚種類（部分種類的鬚鯨以外）仍然保 有五隻手指的哺乳動物基本模式。但是，鯨豚的指節數目，卻往往多於三節。在最極端的例子－長肢領航鯨的胸鰭裡，一根食指甚至可能包含多達十七節的指骨。這 種現象被稱為「多指節化」(hyperphalangy)，在陸生哺乳動物裡是相當罕見的發育異常問題，但是在鯨豚裡卻是普遍存在的構造。除此了指節數目 奇多之外，鯨豚指節數目也存在著驚人的變異性：這種變異性不僅僅是不同鯨豚種類之間有所差異，就算是同種鯨豚，個體和個體間也可能不同。更令人驚奇的是， 就算是同一隻海豚，自己左手和右手的指節數目，也有可能不相同。

 

圖三：三種海豚的胸鰭骨骼排列比較。由左而右依序為中華白海豚(A)、真海豚(B)及瑞氏海豚(C); C.1和C.2是不同的瑞氏海豚個體。英文字母Ca為腕骨，M為掌骨，R為橈骨，U為尺骨。指頭先端的數字代表指頭的排列序。各位聰明的讀者，是否已經觀察出圖中每隻胸鰭之間微妙的差異了呢？（圖片來源：筆者本人）

 

那麼到底是什麼因素，讓鯨豚的指節數目變多，並且擁有巨大的差異性呢？是不是鯨豚演化出某些特殊的基因，讓牠們變得如此不同？

過去幾十年來，科學家經由研究小雞和小鼠的胚胎發育過程，已經解開了很多關於動物前肢、乃至於手指發育的謎團。譬如說，我們現在知道胚胎四肢最尖端 的頂生表皮嵴(apical ectodermal ridge; AER)的活動和四肢的生長延展有著密切的相關性，還有纖維母細胞生長因子(fibroblast growth factors, FGFs)、骨形態發生蛋白(bone morphogenic proteins, BMPs)、以及音蝟因子(sonic hedgehog, SHH)等物質，在指頭和指節的形成上扮演著相當關鍵的角色。雖然鯨豚無法像小雞小鼠一樣、可以在短時間內並取得大量胚胎進行研究，但是多虧過去無數小雞 小鼠的犧牲，現在科學家可以透過對照已知的陸生動物四肢發育模式，靠著數量有限的鯨豚胚胎標本和分子生物技術，一探鯨豚多指節化的祕密。

歐美國家的研究單位靠著長年收集漁業混獲致死的海豚屍體，到近年已累積了可觀數目的海豚胚胎和胎兒標本。透過這些標本，科學家發現海豚的胸鰭發育也 是受頂生表皮嵴的活動影響，而且那些在調控小雞小鼠胚胎四肢生長發育的眾多基因，在海豚寶寶的胸鰭裡同樣是百花齊放。不過，那些基因在海豚胚胎中的表現時 間和表現位置，顯然和陸生哺乳類動物不大一樣。科學家發現，在鯨豚胚胎的前肢在發育的過程中，讓指頭延長、關節形成相關的基因表現時間明顯延長，也許就是 造成鯨豚普遍有多指節現象的原因。指多指節化的現象常常在鯨豚的第二和第三指最明顯，是因為該部分的頂生表皮嵴往往最後才消失的緣故。此外，鯨豚胎兒的指 頭和指頭之間會持續囤積纖維母細胞生長因子，使連接指頭的軟組織不會退化，導致最後形成槳狀的胸鰭。

熱愛烘焙的讀者們肯定知道，透過調節材料混合的比例和加料的順序，還有烘焙的時間和溫度的差異，可以讓同樣是蛋、糖、麵粉和奶油這樣的材料組合，變成蛋糕、餅乾、英式鬆餅等等不同的糕點。同一組基因在各種動物的身體裡，因為表現時間、位置和表現強度的差異，造就出各種各樣的手、腳、翅膀和胸鰭，似乎也是相同的道理－只是我們仍然在摸索，製造不同生物肢體的用料比例和火侯，究竟如何調整。各位親愛的讀者，生物多樣性的奧妙，是不是和烘焙一樣神奇又有趣呢？

參考文獻：
1.Berry, M. 2011.100 Cakes and bakes.BBC Books, Ebury Publishing. London, UK. 208pp.
2.Cooper, L. N. 2009.Evolution and development of cetacean appendages.PhD dissertation, Kent State University. Kent, Ohio, USA. 196pp.
3.Fedak, T. J., and B. K. Hall. 2004. Perspectives on hyperphalangy: patterns and processes.” Journal of Anatomy 204: 151–163.
4.Richardson, M. K., and H. H. A. Oelschlager. 2002. Time, pattern, and heterochrony: a study of hyperphalangy in the dolphin embryo flipper. Evolution & Development 4: 435–444.

鯨豚嘴裡的大哉問

（本文已刊載於台灣大學科學教育發展中心CASE讀報部落格，2015年3月20日)

圖一：法國巴黎古生物學與比較解剖學博物館(Galerie de paléontologie et d’anatomie comparée)一樓主展廳內的鯨豚骨骼標本們。畫面正中央是一隻抹香鯨(只有下顎有多數對牙齒)，抹香鯨後方是一隻鬚鯨(沒有牙齒)，抹香鯨的左方是一隻喙鯨(只有下顎前端有一對牙齒)。抹香鯨右方是法國著名比較解剖學家Georges Cuvier的雕像。（圖片來源：筆者本人）

撰文｜陳瑩

筆者在先前一篇文章＜鰭貌不揚－鯨豚胸鰭的祕密＞裡，提到鯨豚指節的數目不管是同種還是異種間都有著明顯的變異性。讀者們如果碰巧有機會一遊博物館，是否有因此特別注意鯨豚的骨骼標本呢？在觀察鯨豚胸鰭骨骼的時候，是否同時也察覺到不同種類鯨豚的牙齒數目，好像也有著類似的變異性呢？如果再看得更仔細些，有沒有覺得海豚的牙齒形狀，和我們人類，或是展場中其他陸生哺乳動物，好像有點不大一樣呢？

●現生鯨豚的牙齒特色
大部份的胎生哺乳動物，都擁有門齒、犬齒、前臼齒和臼齒等四種類型牙齒，這樣的特徵稱為「異型齒」(heterodonty)。食蟻獸和鯨豚是僅有的兩個不具異型齒特徵的胎生哺乳動物類群。食蟻獸和鯨豚類群裡的「鬚鯨」(Mysticeti, 像藍鯨、大翅鯨一類透過鯨鬚板濾食的鯨種)，因為牙齒已全部退化，所以當然沒有不同類型牙齒的區別。然而，鯨豚類群裡的仍然保有牙齒，在分類學上稱為「齒鯨」(Odontoceti)的朋友們(像是抹香鯨、虎鯨、瓶鼻海豚)，一樣沒有異型齒的特徵。在齒鯨嘴裡所有牙齒形狀都長一樣這款形態特色，被稱為「同型齒」(homodonty)。

此外，在胎生哺乳動物裡，雖然各種類型牙齒的數目會因物種而有所不同，仍有不少類群都保有「單側三顆門齒、一顆犬齒、四顆前臼齒、三顆臼齒」的原始 牙齒序列模式，而且相同類群內動物的牙齒數目變異並不大。沒有牙齒的食蟻獸和鬚鯨就不提了，在不同種類的齒鯨之間牙齒的數目卻有著高度的差異性－有的可以 少到像柏氏中喙鯨一樣只有一對長在下顎的牙齒，也可以多到像長吻真海豚，光是單側牙床就長滿高達67顆的尖牙。像真海豚這樣牙齒超多的現象，被稱為「多 齒」(polydonty)。而且鯨豚牙齒數目也和胸鰭指節數目一樣，即便是相同種類也有某個程度的變異性。譬如雖然圖鑑裡往往會介紹瑞氏海豚擁有二到七 對的牙齒，但生息在台灣海域同種海豚，大多數都只有三到四對牙齒。

圖二：三種哺乳動物牙齒排列比較。A為小家鼠 (一顆門齒、三顆臼齒)，B是家豬 (三顆門齒、一顆犬齒、四顆前臼齒、三顆臼齒。圖為幼年個體所以第三顆臼齒尚未冒出)，C是熱帶斑海豚 (單側34-48顆牙齒)。圖片來源：Armfield et al. 2013. PeerJ 1:e24.

●古代鯨豚的牙齒
事實上，被認為是現代鯨豚的老祖宗的古鯨類群(archaeocetes)，包括生活在始新世(Eocene，距今5580萬年 －3390萬年前)前期陸棲的巴基鯨(pakicetids)，中期半水生的原鯨(protocetids)和中後期完全水生的龍王鯨 (basilosaurids)，還有在漸新世(Oligocene，距今3390萬年－2303萬年前)前期演化出現的現代鬚鯨和齒鯨的先祖，都還保有 異型齒的特色。只是越接近現代的種類，異型齒就越不明顯。

一般認為，鯨豚的食性和獵食方式是影響其牙齒演化的關鍵。古生物學家透過微痕分析(microwear analysis)研究古鯨食性，推論出始新世的古鯨，一路從在水岸邊抓小魚小蟹小蚌吃，到涉水在近岸水域覓魚蝦為食，演化到完全水生追捕魚類、頭足類 (魷魚、烏賊、章魚一類的軟體動物)，甚至海鳥或其他水生哺乳動物果腹。現代鯨豚雖然失去了異型齒的特色，但是不同程度的多齒現象(有些甚至是退化的現 象)忠誠地反應出不同種類鯨豚高度特化的食性偏好。明顯的多齒特色多見於需要靠吻部咬定獵物，經常是以魚類或其他水生哺乳動物為主食的鯨種(像虎鯨、瓶鼻 海豚)；而採用吸食方式進食、比較不依賴牙齒的種類(像以魷魚等軟體動物為主食的喙鯨、瑞氏海豚)，牙齒數目就明顯少很多。

有趣的是，也有學者比較了 Indohyus (一種生活在始新世初期，目前所知最接近鯨豚和偶蹄類動物共同祖先的中小型哺乳動物)、古鯨和偶蹄類動物牙齒磨損的模式，發現Indohyus雖然以植物為主食，有著和原始哺乳動物相似的異型齒，但是攝食咬合的方式卻和古鯨比較相似。也就是說，鯨豚的老祖宗嘴巴咬合方式的改變，是先於食性和牙齒形態的轉變，而且因為這個改變，為其後生晚輩開拓了在水域世界生活的無限可能。

圖三：古鯨化石標本。上方為巴基鯨，下方為龍王鯨。圖片來源：Wikimedia Commons.

●鯨豚同型齒和多齒現象的分子發育機制
過去以小家鼠為實驗模型的研究結果顯示，骨形態發生蛋白(Bone morphogenic protein, Bmp4)在胚胎裡的表現與否，和形成圓錐狀門齒以及增加的牙齒數量有關，而纖維母細胞生長因子(Fibroblast growth factor, Fgf8)則是和形成多牙尖(multicuspid)的臼齒有關。科學家比較了Bmp4和Fgf8在熱帶斑海豚和豬胚胎吻部的表現情況，發現在豬胚胎裡 Bmp4的表現主要發生在吻部前端、Fgf8則是在吻部後方，和小鼠和鼩鼱的牙齒發育過程相似；但在海豚胚胎裡Bmp4在吻部前後都有表現，而Fgf8只 在吻部後段表現。因此科學家推論，鯨豚之所以擁有同型齒和多齒的特色，是因為在演化過程中像Bmp4這樣影響牙齒的發育因子的表現模式發生了改變。但是到 底是怎樣的機制讓影響牙齒發育的各種生長因子在鯨豚身上出現不同表現模式，至今仍無解答。再說，除了Bmp4和Fgf8外，還有很多生長因子 (growth factors, 如Egf, Tgfb1, Bmp2等)和轉錄因子(transcription factors, 如Msx1, Msx2, Pax9, Lef1等)，在小家鼠牙齒發育裡也扮演著很重要的角色，但在鯨豚身上的作用仍然未知。就讓我們期待在不久的未來，可以看到更多的研究結果，幫忙解開鯨豚 嘴裡的謎團吧！

參考文獻：
1.一島啓人。2008。進化と適応。村山司編著。鯨類学。東海大学出版会。
2.Armfield BA, Zheng Z, Bajpai S, Vinyard C, Thewissen J. 2013. Development and evolution of the unique cetacean dentition. PeerJ 1:e24http://dx.doi.org/10.7717/peerj.24
3.Fahlke JM, Bastl KA, Semprebon GM, Gingerich PD. 2013. Paleoecology of archaeocete whales throughout the Eocene: dietary adaptations revealed by microwear analysis. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 386:690–701.
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5.Loch C, Kieser JA, Fordyce RE. 2015. Enamel Ultrastructure in Fossil Cetaceans (Cetacea:Archaeoceti and Odontoceti). PLoS ONE 10(1):e0116557. doi:10.1371/journal.pone.0116557
6.Plikus MV, Zeichner‐David M, Mayer J-A, Reyna J, Bringas P, Thewissen JGM, Snead ML, Chai Y, Chuong C-M. 2005. Morphoregulation of teeth: modulating the number, size, shape and differentiation by tuning Bmp activity. Evolution & Development 7: 440-457.
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9.What, When, How: Dental Morphology (Cetacean), Evolution of (Marine Mammals)