放不下的喪子之痛 2

文 | 陳瑩

筆者在四年之前曾經寫過一篇介紹鯨豚「伴屍」行為的簡短報導，但也許是因為這個主題直覺上不是很吉利 (?!)，所以該文並沒有得到太多的讀者迴響。

沒想到四年後的現在，居然出現了形成系列文的曙光… (??!!)

前陣子在估狗學者刷新刊論文的時候，發現了一篇關於花紋海豚伴屍行為的報導，於上個月 (2023 年 3 月) 發表在德商出版社 Springer 所屬的行為學期刊 Acta Ethologica。 雖然這個主題跟筆者目前的研究方向沒有直接的關聯性，但看在題目很有趣，文章又不長，內容也不難，就趁著送出論文審查意見後神清氣爽的休閒空檔，來跟群友聊一下這篇篇幅只有五頁的短報，到底說了什麼吧！

這篇論文描述了一隻成年雌性花紋海豚的伴屍行為。本篇論文的作者們所屬的西班牙 NGO 組織「瓶鼻海豚研究機構 」(Bottlenose Dolphin Research Institute, 簡稱 BDRI) ，在 2014 年 4 月到 2021 年 10 月間，持續於西班牙西北部的加利西亞 (Galicia) 南部海岸，執行長期海上鯨豚觀測調查計畫。調查過程中，除了紀錄鯨豚出現的時間、地點、物種、群體大小等基本資料外，他們也利用水下錄音機紀錄鯨豚聲學活動，以及使用照相辨識 (Photo-ID) 方式辨別是否有重複出沒的個體。他們在 2020 年 9 月 21 日當天傍晚，觀察到一隻成年雌性花紋海豚，攜帶著一具同種新生兒屍體，在沿岸海域獨自徐行 (圖一)。

圖一：BDRI 研究團隊在西班牙西北部加利西亞海岸觀察到花紋海豚 GGR019 的伴屍行為。圖片來源：Fig. 2 in Methion et al. (2023) Acta Ethologica (in press; DOI: 10.1007/s10211-023-00417-5)

這隻 Photo-ID 編號 GGR019 的海豚媽媽，第一次在調查海域的目擊紀錄是在 2018 年 9 月，當時她的身邊，緊緊地跟著一隻幼豚，因此被鑑定為成年母海豚。研究人員在發現 GGR019 的伴屍行為後，隨即以照片、錄製影像、聲學監測的方式，取得長達 90 分鐘的連續觀察紀錄。在 90 分鐘的觀察中，四周可視範圍內沒有其他海豚，而 GGR019 始終都待在這具嬰屍旁邊，下潛頻率偏少且淺，多數時候和嬰屍一同漂浮在海面上。在幾個和觀察船比較接近的時刻，甚至有推著屍體遠離觀察船的舉動。觀察期間，研究人員隨機錄了六段總共 29 分鐘的水下音響，但沒有錄到任何鯨豚發出的回音定位或哨叫聲。

根據屍體外在腐敗程度，研究人員推測這隻不幸的新生兒死亡時間應該在兩天之內。當天的觀察隨日落告終，不過伴屍的 GGR019 分別在 9 月 23 日和 24 日，又在與先前觀察到的地點相距 20 公里和 40 公里南方海域，被其他娛樂漁船乘客目擊 (圖二)。研究人員之後在 9 月 30 日近中午時分再次見到 GGR019，但這次 GGR019 則是與其他成年海豚個體一起出現，沒有看到伴隨的新生兒屍體。

圖二：花紋海豚 GGR019 在觀察到伴屍行為之後的出沒活動路徑。地圖描繪區域為西班牙西北沿岸 (北大西洋側)。不同顏色的三角符號分別表示三次目擊 GGR019 伴屍行為的地點，而橘色圓圈為 GGR019 再度與其他海豚會合覓食的地點。圖片來源：Fig. 1 in Methion et al. (2023) Acta Ethologica (in press; DOI: 10.1007/s10211-023-00417-5)

從一連串的觀察紀錄推測，這隻海豚媽媽至少支撐著死亡新生兒超過了五天。如果這五天中 GGR019 一直是維持著「獨自伴隨屍體片刻不離」這樣的行為模式，那麼這可能會對她的健康情況，帶來潛在的負面影響。如同先前報導所述，鯨豚伴屍行為時有所聞，但是多是單一、快照式的回報。像這篇研究報告提供的連續性觀察紀錄實為難得，也彰顯出這篇短報特殊的科學價值。

在筆者看來，這篇短報最值得關注的地方，除了是提供一次鯨豚伴屍行為的時間長度觀察紀錄外，水下錄音機沒有記錄到任何海豚發出的聲音這點，特別值得注意。這點顯示海豚與嬰屍互動模式與活體新生兒相異，暗示海豚可能其實是知道新生兒已經死亡，也就是具有「生死」的認知概念。

雖然目前還沒有讓花紋海豚進行鏡中測驗的實驗結果，但是同為齒鯨的瓶鼻海豚和虎鯨都已通過測驗，所以我們可以大膽的推測，花紋海豚應該同樣具有進階的自我認知意識。因此，鯨豚擁有「生死」的觀念，好像也不是不可能的事。

如果鯨豚具有自我認知觀念，也知道生命是有盡頭，那麼鯨豚是否知道，自己的生命總有一天也會結束？如果是，牠們又是如何調適自身死亡的恐懼？像這樣複雜的研究問題，在近年來 AI 運算技術蓬勃發展下，也許有突破的可能性。只是不知道在我的有生之年內，能不能獲得解答！

參考文獻

Animal Cognition. (2015). List of Animals That Have Passed the Mirror Test. https://www.animalcognition.org/2015/04/15/list-of-animals-that-have-passed-the-mirror-test/ <Accessed on 14 April 2023>

Bearzi, G., & Reggente, M. A. (2018). Epimeletic behavior. In: Encyclopedia of marine mammals. pp. 337–338 Third Edition. Academic Press.

Methion, S., Mosca, O., & Díaz López, B. (2023). Epimeletic behavior in a free-ranging female Risso’s dolphin (Grampus griseus). Acta Ethologica, 1-5. https://doi.org/10.1007/s10211-023-00417-5

[ 2023.5.20 更新]

本次主題論文的主要作者 Séverine Methion 博士非常熱心的跟我們分享一段當時拍攝到伴屍行為的影片，請自行點入下方 FB 連結觀賞。

https://www.facebook.com/watch/?v=327828508305842

當藍鯨遇上地震時

文｜陳瑩

海洋浩瀚無垠，視力不大行的鯨豚們，在海洋中主要是靠著聲音觀察身邊的環境，或是跟同伴們溝通。但是海從來就不是個安靜的環境，除了鯨豚本身會主動發出聲音外，其他的海洋動物，不管是蝦是蟹，是魚還是海膽，也都是噪音的製造者。海浪拍打、降雨、海冰融化、海底火山噴發等等氣候或地質現象，也是海洋背景噪音的來源。近年來，人們逐漸意識到船隻航行、海底探勘、潛艇活動等等人為活動，也為海洋帶來更多的噪音。而這些新增的人為噪音，很可能會對海洋生物的生存造成影響。

隨著海洋探勘技術、資訊科技的蓬勃發展，海洋聲學的研究也如雨後春筍般從世界各個角落竄出。 (延伸閱讀： 海洋聲景: 一種主動式的棲地強化策略?) 聲學監測資訊除了為海洋生態保育經營管理提供更多更精緻的科學資料外，也為動物行為學帶來更多元的研究題材。

一組美國科學家不知道是從什麼地方得到的靈感，決定要研究海底地震是否會影響鯨豚的溝通行為。他們使用了佈設在紐西蘭北島和南島間南塔拉納基灣 (South Taranaki Bight) 附近的五個海洋自動收音站 (marine autonomous recording units)、在 2016 年 1 月到 6 月間錄到藍鯨叫聲的錄音記錄，以及紐西蘭當地的地震觀測紀錄 (GeoNet)，比較地震發生前後藍鯨鳴叫的模式是否有所改變。

圖一：藍鯨 (示意圖，非當事鯨。圖片來源：Jerry Kirkhart @Flickr, CC BY 2.0)

藍鯨是現生生物中體型最大的哺乳動物，同時也是叫聲最大聲的動物 (圖一)。和其他的鬚鯨一樣，藍鯨雖然沒有使用回聲定位 (echolocation) 的能力，但是在茫茫大海中，仍然相當依賴聲音探索環境。他們透過低頻聲波和同類溝通和求偶。目前已知藍鯨會發出兩種不同功能的聲音，一種是雄鯨求偶時會鳴唱，曲調多變但冗長規律的歌曲 (song)，一種雌雄都會發出的，可能是同類相會時「聊天」用、較短促無規律的「D call」。但因為藍鯨發聲的頻率多在 15-40 Hz 間，所以無論是哪一種，一般人耳來聽都非常難以察覺。

位於紐西蘭南島和北島間的南塔拉納基灣，是紐西蘭海域的藍鯨族群主要覓食地點。因為緊鄰印澳板塊和太平洋板塊的聚合邊界，所以這個地方地震相當頻繁。為了避免主震餘震、大震小震等等各種不同地震型態可能造成的雜訊，研究團隊從地震資料庫裡篩選出同時符合「發生在監測海域」、「震度規模在 3.0 以上」、「8 小時內只有發生過單一地震」等規則的總共 32 起獨立地震事件，作為研究資料，分析地震前後藍鯨鳴叫模式是否有所差異。此外為了驗證藍鯨的鳴叫模式是否在平常時就可能存在變異性導致分析失準，研究團隊也隨機選取了 32 段沒有地震發生的 8 小時藍鯨鳴唱錄音，作為控制組的虛無事件進行比較。

圖二：本研究中其中一次藍鯨鳴叫中發生地震的錄音記錄。橫軸為時間、縱軸為音頻，中間白框標示為地震發生的音響，白色箭頭指示出分別為藍鯨發出 D callls 和歌唱 (songs) 的音頻記錄。圖片來源：Fig. 1 (b) in Barlow et al. 2022. R. Soc. Open Sci. 9: 220242.

結果非常簡單，地震並不會對藍鯨的鳴叫造成干擾。數據顯示地震前後藍鯨發出 D calls 的次數或強度，或是歌唱的頻度 (intensity)，在統計上都沒有顯著的差異。就算是比較地震有無之間的鳴唱情況，也沒有明顯差異。如果硬要說有什麼統計上顯著的發現，就是鳴叫前後段的發聲頻率有著負相關的關係——也就是前段發聲頻率高的話，後段發聲的頻率就略低；或是前段發聲頻率低，後段的發聲頻率就變高。但這個相關性與地震事件並沒有任何關聯性。

簡單來說，從數據來看，藍鯨對於地震似乎不以為意。研究團隊認為，也許是因為地震是天然地質事件，而紐西蘭海域又是地震的好發地點，代代生活在此的藍鯨，對於神出鬼沒的地震早已習以為常。筆者想像，這大概就跟習慣夏季午後雷陣雨的台灣人，對於轟隆作響雷聲毫不介意是同樣的道理吧。(但是為什麼同樣是位在地震帶上，台灣人仍然很在意地震呢？)

這項藍鯨與地震的研究成果，發表在本月 (2022 年 7 月) 出刊的英國皇家學會開放期刊「Royal Society Open Science」。

雖然說地震並不會干擾藍鯨的發言，但並不代表地震不會對鯨豚的生活造成影響。2020 年一篇由紐西蘭科學家發表在「Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers」期刊的研究顯示，2016 年 11 月發生在紐西蘭南島東北方凱庫拉 (Kaikōura) 、規模高達 7.8 的地震所引發大規模海底山崩 (canyon flushing)，活埋了峽谷海底所有來不及逃生的生物，附近海底地形地貌也因而出現明顯改變。當地本來是抹香鯨終年愛用的覓食區域，顯然是因為地震的關係，抹香鯨利用棲地的空間，在地震前和地震後明顯有所改變 (圖三)。

圖三：抹香鯨在紐西蘭凱庫拉海域夏季(上圖) 和冬季 (下圖) 主要活動範圍地圖。各色圈圈代表不同年份抹香鯨主要出沒的區域 (KDE: kernel density estimates)。圖中可見在地震發生後抹香鯨在夏季 (紅色圈和暗紅色圈)及冬季 (紫色圈)的活動範圍都比地震發生前還要遠離海岸。圖片來源：Fig. 2 in Guerra et al. 2020. Deep-Sea Res. I: Oceanogr. Res. Pap. 158, 103226.

但是這樣棲地「外推」對於當地抹香鯨族群是否造成生存上的影響，目前還不清楚。研究團隊在結論寫道「本研究彰顯出長期監測研究在了解干擾對於海洋哺乳動物分布的衝擊上有其重要性。」

參考資料：

Barlow, D. R., Estrada Jorge, M., Klinck, H., & Torres, L. G. (2022). Shaken, not stirred: Blue whales show no acoustic response to earthquake events. Royal Society Open Science, 9(7), 220242. https://doi.org/10.1098/rsos.220242

Guerra, M., Dawson, S., Sabadel, A., Slooten, E., Somerford, T., Williams, R., Wing, L., & Rayment, W. (2020). Changes in habitat use by a deep-diving predator in response to a coastal earthquake. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 158, 103226. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2020.103226

National Research Council. 2003. Ocean Noise and Marine Mammals. Washington, DC: The National Academies Press. https://doi.org/10.17226/10564.

Blue Whale. NOAA Species Directory. https://www.fisheries.noaa.gov/species/blue-whale [Accessed on 27 July 2022]

Sounds of Blue Whale (Balaenoptera musculus). Discovery of Sound in the Sea. Internet Resources. https://dosits.org/galleries/audio-gallery/marine-mammals/baleen-whales/blue-whale/ [Accessed on 27 July 2022]

海豚肚肚的點點

文｜陳瑩

筆者在先前的文章「所以說瓶鼻海豚到底有幾種？」試圖為讀者們解說目前全球瓶鼻海豚的分類現況，不知道大家還記得多少呢？

如果讀者們還記得，其中有一種僅分布於印度洋、北太平洋西岸及熱帶太平洋沿岸海域，名為「印太洋瓶鼻海豚」，那就沒有問題了。

印太洋瓶鼻海豚主要棲息在水深在兩百公尺以內的近岸淺海海域。因此，比起其他偏好遠洋深海環境的物種，印太洋瓶鼻海豚相對容易接近觀察。就目前所知，印太洋瓶鼻海豚在澳洲、韓國、日本，有幾個已知的定居族群。澳洲西部鯊魚灣 (Shark Bay) 的族群 (註一)，從 80年代就有科學家持續觀測至今，是世界上少數擁有超過三十年觀察紀錄的鯨豚族群。

在鄰近台灣的日本，目前已知至少有六個族群。其中以位於東京南方約一百七十公里外的御藏島、一千公里外的小笠原群島、還有九州熊本天草下島、以及沖繩庵美大島等四個族群比較有規模，分別有兩百多隻到近百隻的印太洋瓶鼻海豚定居。

成年印太洋瓶鼻海豚在腹部的地方，經常有類似熱帶斑海豚身上那種斑點 (圖一)。這個特色，除了方便鯨豚觀察員在野外鑑別出可能出現在相同海域的真瓶鼻海豚和印太洋瓶鼻海豚之外，通常也被當成區別海豚成年與否的指標。

圖一：印太洋瓶鼻海豚的外型特色：a) 長得很像真瓶鼻海豚但是嘴喙明顯比較長；b) 成年個體在腹部的地方有斑點。圖片來源：Fig. 2 in Tiongson  & Karczmarski (2016). Mar. Biodivers. Rec. 9(1), 85.

但是啊，用斑點鑑別年齡真的準嗎？所有海豚長斑點的速度都一樣嗎？有沒有性別之間的差異呢？有沒有族群間的差異呢？還有一個研究人員都很關心的問題：有沒有可以量化、並且操作簡單的方法呢？

在討論以上問題之前，且讓筆者先來簡單解說一下鑑定海豚年齡的方法。最廣泛使用的傳統方法，是採集牙齒，經過脫鈣處理切片染色之後，計算牙本質(dentine) 內生長輪紋 (growth layer groups, GLGs) 的輪數。由於海豚不會換牙，一生只有一套牙齒，所以在假設生長輪紋一年固定新增一層的情況下，這個方法可以得到相對準確的年齡估計值。

但是這種侵入性的方法，並不適合用在活體的動物身上。就算不考慮是否有侵犯動物福利的疑慮，要從一隻活生生的野生海豚嘴裡強摘一顆牙齒下來，光用想像的就覺得困難重重。要知道野外活體海豚的年齡，多半需要仰賴長期的觀察和個體辨識紀錄。但是鯨豚的壽命大部分都是十年二十年起跳，所以真的要有非常長期而且系統性觀察紀錄，才能夠追蹤到每隻海豚的年齡。

所以說，如果可以用海豚身上的特色，譬如說斑點的多寡和形式來推測年齡，豈不是相當方便！

前面提到的西澳鯊魚灣的族群，因爲有著長達 26 年 (註二) 的相片追蹤觀察紀錄，所以探索「利用印太洋瓶鼻海豚身上的斑點來鑑別年齡」的可能性上，就不再是空中樓閣的想像。美國喬治城大學 (Georgetown University) 的研究員，檢查了 88 隻年齡在 0 – 34 歲間的海豚身上的斑點量和位置，發現那些點點們最早在平均十歲的時候出現，從陰部附近的區域為中心開始，隨著年齡增長，數量會變多，範圍也會擴大，往身體的腹面和兩側增生 (圖二)。

圖二：鯊魚灣瓶鼻海豚年齡與斑點數量在身體各部位的關係圖。橫軸是年齡，縱軸是斑點數量，Ａ到Ｅ為各部位對應的位置，請見又下圖的海豚卡通圖示。圖片來源：Figs. 2 & 4 in Krzyszczyk & Mann (2012)  Mar Mam Sci, 28(2), 295–307. 

由於這些斑點出現的時間點和母海豚開始生育的年齡有著明顯的相關性，所以美國的研究人員認為這些斑點，特別是在雌性海豚身上，可能跟有「性成熟展示」的溝通 (communication) 功能。

為了瞭解這樣的斑點出現模式，到底是鯊魚灣海豚族群獨有的特色，還是相似的斑點發育模式一樣適用於其他印太洋瓶鼻海豚族群，日本御藏島的研究團隊，拿出他們長達 26 年的海豚觀察紀錄進行驗證。以鯊魚灣族群的研究方法為基礎，日本研究員將印太洋瓶鼻海豚的斑點形態以及在身上分布的位置，做了系統化的分類，用以分析 2003 — 2019 年間拍攝到的 115 隻有年齡紀錄的海豚影像資料。

結果發現，御藏島的海豚出現斑點的平均年齡為 6.5 歲，母海豚出現斑點的時間似乎略早於公海豚 (但是樣本數都是個位數字，所以很難排除是抽樣的誤差所致)。出現斑點的時間，與斷奶的年齡，以及開始生殖的年齡之間的相關性，在統計上都不顯著。*但是* 絕大多數開始生育後代的母海豚 (15 隻中有 14 隻)，都有已經有斑點生成。

斑點擴散的模式似乎跟鯊魚灣族群很相似：御藏島族群也是從陰部開始向前、像兩側擴散。不過日本的研究員注意到御藏島族群在海豚外生殖器的附近不會生成斑點，而且在陰部區域的無斑點區塊，似乎有性別上的差異 (圖三)。

圖三：四隻御藏島海豚的私密處特寫。(a)、(c) 為雄性 (註三)，陰部無斑點區塊呈線型，而 (b)、(d) 為雌性，陰部無斑點區塊呈圓型。圖片來源：Fig. 7 in Yagi et al. (2021)  Mar Mam Sci. mms.12845.

所以結論是，從觀察印太洋瓶鼻海豚腹面的斑點的多寡和分布，確實可以做為大略估算海豚年齡的指標。這樣看似簡單的結論，可是花費了鯊魚灣還是御藏島的研究團隊，孜孜不倦連續二三十年的細心觀察紀錄，才得出的結果。不知道群友們是不是跟筆者一樣，心裡突然升起一股對野生鯨豚生態學研究者的敬意呢。

無論如何，群友們未來如果有機會跟活生生的印太洋瓶鼻海豚相遇，不妨也仔細觀察一下海豚朋友們肚肚上的點點吧。

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註一：早期因為研究資料還不夠充分、無法確認鯊魚灣的族群到底是哪個種類的瓶鼻海豚，所以經常以「瓶鼻海豚屬物種」(Tursiops spp.) 稱呼。近年來透過分子遺傳技術，可以確定鯊魚灣的族群是印太洋平鼻海豚 (Tursiops aduncus)。

註二：鯊魚灣的近岸海豚個體觀察始於 1982 年，穩定的紀錄至今有超過 35 年的歷史。這邊所說的 26 年是計算到 Krzyszczyk & Mann  2012 年發表論文為止的數字。

註三：原圖標示 (b) 為雄性、 (c)為雌性，感覺是 (明顯的) 標示誤植。所以在沒有跟原作者確認的狀況下，筆者自行判斷修正報導。

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References:

Brownell, Jr., R. L., & Funahashi, N. (2013). Status of Small Local Populations of Indo-Pacific bottlenose dolphins (Tursiops aduncus) in the Japanese Archipelago. Paper SC/65a/SM26 presented to the International Whaling Commission, Scientific Committee (SC65a meeting, Jeju Island, Republic of Korea, 2013). 7 p.

Krzyszczyk, E., & Mann, J. (2012). Why become speckled? Ontogeny and function of speckling in Shark Bay bottlenose dolphins (Tursiops sp.). Marine Mammal Science, 28(2), 295–307. 

Tiongson, A. J. C., & Karczmarski, L. (2016). The Indo-Pacific bottlenose dolphin (Tursiops aduncus) in Tañon Strait, central Philippines. Marine Biodiversity Records, 9(1), 85. https://doi.org/10.1186/s41200-016-0088-4

Yagi, G., Sakai, M., & Kogi, K. (2021). Age‐related changes to the speckle patterns on wild Indo‐Pacific bottlenose dolphins. Marine Mammal Science, mms.12845. https://doi.org/10.1111/mms.12845

速報！科學家發現龍涎香真的是抹香鯨的便便

一位老兄與巨大龍涎香的合影。圖中人物與本文無關，所以稍微馬賽克處理。圖片來源：維基百科。圖片由 Natural History Museum Ecomare 提供。

文｜陳瑩  

早在明朝李時珍的著作「本草綱目」裡就有記載，

龍涎，方藥鮮用，惟入諸香，云能收腦、麝數十年不散。又言焚之則翠煙浮空。出西南海洋中。云是春間群龍所吐涎沫浮出。番人采得貨之，每兩千錢。亦有大魚腹中剖得者。其狀初若脂膠，黃白色；乾則成塊，黃黑色，如百藥煎而膩理；久則紫黑，如五靈脂而光澤。其體輕飄，似浮石而腥臊。

就算沒有真的看過龍涎香 (ambergris)，也大概聽說過這款香水原料聖品。相傳龍涎香是抹香鯨的便秘產物，很貴很稀有，所以在海邊撿到龍涎香的人，總會像中了樂透一樣，要來怒刷一波新聞曝光率。

龍涎香的外型酷似石塊，經常有著強烈的氣味，裡面經常夾雜著烏賊魷魚的嘴喙，所以懷疑是抹香鯨的便便，確實不無道理。只是同樣以烏賊魷魚為主食的鯨豚這麼多 — 像是小抹香鯨、侏儒抹香鯨，還有各種喙鯨等等 — 龍涎香會不會其實是這些種類鯨魚的便便呢？老祖宗的智慧，有沒有可能哪裡弄錯了呢？

為了挑戰老祖宗的智慧發揮科學家研究追根究柢的精神，一組由丹麥和英國的科學家組成的研究團隊，蒐集了三顆在紐西蘭和斯里蘭卡海灘撿到的龍涎香標本，和一隻在荷蘭死亡擱淺的抹香鯨腸子裡的一塊看似龍涎香的「結石」(圖一)，企圖透過萃取出標本裡殘留的 DNA 片段，來鑑定龍涎香到底是從哪種生物體內製造出的神奇結晶。

圖一：這項研究中所使用的四個標本外觀圖。S.01 和S.02 採自紐西蘭，S.03採自斯里蘭卡，TEXEL則是由死亡抹香鯨體內取出。圖片來源：Fig. 1 in Macleod et al. 2020. Biology Letters, 16(2), 20190819.

由於龍涎香的主要成分龍涎香醇 (ambrein) ，有著疏水性和耐酸蝕的特性，所以理論上能夠保護在龍涎香裡殘留的鯨魚體細胞 DNA ，使其較不易受外在環境風吹雨打而破壞裂解。在這項研究裡，科學家們也確實成功地透過次世代基因定序技術，把四個樣本裡萃取出的鯨類粒線體基因體定序出來。

在和基因體資料庫裡十九種鯨豚的粒線體基因體資料比對之後，科學家確定這些粒線體基因體毫無疑問來自於抹香鯨 (圖二)。於是事實證明，老祖宗的智慧，不容質疑。

圖二：利用最大概似法 (Maximum-likelihood) 推估之四個龍涎香標本殘留 DNA 的粒線體基因體與抹香鯨 (Physeter macrocephalus) 、小抹香鯨 (Kogia breviceps) 及侏儒抹香鯨 (Kogia sima) 等鯨種之間的親緣譜系關係。分支點上的數字簡單來說代表該分支存在的穩定性，100 是最穩的意思。 Fig. 2 in Macleod et al. 2020. Biology Letters, 16(2), 20190819.

這篇論文發表在今年一月出刊的知名生物學期刊「Biology Letter」。這篇早早就寫好的文章之所以拖到今天才公開，是因為筆者覺得，大概沒有比今天更適合介紹這篇論文的日子了吧。

今天的你，是否也想成為海洋生物學家了呢 …？(延伸閱讀：給想以研究海洋哺乳動物為志業的人們一點建議)

好啦不管心情如何複雜，讀者們是否也很好奇，現在市面上究竟買不買得到，用真的龍涎香做成的香水？

由於天然龍涎香的單價太高昂，而且供貨不穩定，所以市面上標榜龍涎香的香水產品，其實絕大多數都是使用化學合成的人工原料。使用純天然龍涎香的，應該比日本製的壓縮機還要稀少。不過，由於瀕臨絕種野生動植物國際貿易公約 (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora，簡稱 CITES，亦稱華盛頓公約) 將龍涎香視為鯨類動物排泄物，而取得排泄物不必要傷害動物本身，所以在國際間的商業交易，就不像其他鯨豚產製品一樣受 CITES 的嚴格管制約束。也因此，市面上其實還是買得到天然龍涎香做成的香水。只是價錢純度什麼的，就不好說了。畢竟沒有業配邀約，有興趣的捧油們，就請自行調查看看囉。

資料來源：

李時珍。1596?。本草綱目。中國哲學書電子化計劃。https://ctext.org/wiki.pl?if=gb&chapter=361#鱗之一（龍類九種） (Accessed on 10 March 2020)

Macleod, R., Sinding, M. H. S., Olsen, M. T., Collins, M. J., & Rowland, S. J. (2020). DNA preserved in jetsam whale ambergris. Biology Letters, 16(2), 20190819.

Osterloff, E. 2017. What is ambergris? Natural History Museum Website. https://www.nhm.ac.uk/discover/what-is-ambergris.html (Accessed on 10 March 2020)

所以說領航鯨到底有幾種? II

長肢領航鯨。圖片來源：Beddard, F. E. 1900. A Book of Whales. J. Murray. UK: London. 

文｜陳瑩  

在前一集的「所以說領航鯨到底有幾種？」當中，筆者因為 1) 想要節省版面、2) 懶惰研究台灣海域不會出現的物種、3) 資料不多又太難取得+驗證等等各種理由， 在長肢領航鯨 (long-finned pilot whale, Globicephala melas) 的部分，隨便用句「因為資料不足的關係，所以實在很難說這兩個亞種之間，除了基因和地理分佈以外，還有什麼差別」就打發帶過。不知道讀者們還有沒有印象？！

好了現在新的研究結果出來了，深抱歉意的筆者覺得有需要追加一篇短文介紹一下新的發現。

先前的文章說長肢領航鯨只分布於中高緯度溫帶海域，北太平洋的族群據信已在近千年內滅絕消失。受到赤道熱帶海域的阻隔，科學家們普遍「相信」南北半球的長肢領航鯨之間的基因交流應該已經中斷很長一段時間，所以將兩區的長肢領航鯨視為不同的亞種，也就是：

• 大西洋長肢領航鯨 G. melas melas
• 南半球長肢領航鯨 G. melas edwardii

應該再合理不過。

但是「相信」歸「相信」，到底有沒有實在的證據，證明南北半球的長肢領航鯨確實已經分家不再往來？如果有，這兩個兄弟亞種到底是在什麼分道揚鑣的呢？

一組智利的研究團隊取得了 90 隻在智利海域擱淺的長肢領航鯨的粒線體 DNA 控制區 (mtDNA control region) 序列，再加上在 GenBank 上來自世界各地其他海域 922 條的序列資料， 畫出了全球長肢領航鯨的母系親緣關係圖 (圖一)。

圖一：1) 全球長肢領航鯨分佈以及這個研究的樣本來源地圖。圓餅圖表示各色對應地區的樣本所佔的比例；2) 北大西洋海域各地長肢領航鯨樣本的粒線體 DNA 基因型 (haplotype) 組成比例；3) 長肢領航鯨兩個亞種的粒線體 DNA 基因型組成比例；4) 南半球海域各地長肢領航鯨樣本的粒線體 DNA 基因型組成比例 。紫色圈 (R+S) 和粉紅色圈 (P+U) 為兩個最常見的基因型。圖片來源：Figs. 1 & 5 in Kraft et al. (2020) Scientific Report 10(1), 1-13.

結果發現，即便這一千條長肢領航鯨的序列已經包了北大西洋、地中海、南太平洋東邊和西邊，已經是除了南非海域以外、所有長肢領航鯨會出沒的海域，算算總共也只有 15 個粒線體 DNA 基因型 (haplotype) 而已。S+R 和 P+U 這兩個基因型最為常見 (光這兩個基因型就包辦了樣本中大約八成的個體)，也是北大西洋和南半球共有的基因型。此外，在智利海域採到的 90 個樣本裡，只有一個基因型貌似為東南太平洋特有，其他三個基因型，在西南太平洋、大西洋等海域也有出現過。(白話翻譯：基因多樣性很低的意思)

研究人員推估全球長肢領航鯨的數量在距今約一萬兩千九百年前曾經大幅增加，然後在約九千四百年前分裂成南北半球的族群。這個時間點和最近一次冰河消退、全球氣候回暖大致相符，也可以合理解釋為什麼南北半球的長肢領航鯨「亞種」之間的基因差異好像沒有預期得大 (因為隔離的時間還不夠久)。

但是啊，就像先前系列文章常說的，這個研究僅使用粒線體 DNA 上一個短片段作為分子標記，先不說粒線體 DNA 的母系遺傳特色無法證實不同族群之間有沒有基因流，僅用短序列片段畫出來的譜系樹預測失準的可能性也比較大。但是考慮到跨海域研究鯨豚的困難性，這項研究的發現還是為長肢領航鯨的族群分化史提供了有用的證據。這項研究發表於知名學術出版集團 Nature 旗下的開放期刊，「Scientific Reports」。

說了這麼多，那世界上的長肢領航鯨是不是還是分成兩個亞種？

結論是「是的」，因為即便南北半球的長肢領航鯨有共有的粒線體 DNA 基因型，這些基因型在兩邊出現的頻率明顯不一樣，顯然兩群長肢領航鯨之間的基因流已經不復存在。一篇去年 (2019 年) 發表在「Marine Mammal Science」的研究也顯示，南北大西洋海域的長肢領航鯨，在頭骨形態測量值上有明顯的差異。再加上赤道熱帶海域這麼明顯的地理屏障，所以在更有力的近期基因交流證據出現之前，這兩個亞種的地位應該不會有所改變。

 

參考資料：

Kraft, S., Pérez-Álvarez, M., Olavarría, C., & Poulin, E. (2020). Global phylogeography and genetic diversity of the long-finned pilot whale Globicephala melas, with new data from the southeastern Pacific. Scientific Reports, 10(1), 1-13.

Marina, T. I., Marchesi, M. C., & Goodall, R. N. P. (2019). Long‐finned pilot whale (Globicephala melas, Traill 1809) subspecies in the Atlantic Ocean: Are there differences in their skulls? Marine Mammal Science 35(2), 660–676.

海洋聲景: 一種主動式的棲地強化策略?

文 | 林子皓 (日本海洋研究開發機構，年輕研究學者)

最近一篇刊登在Nature communications的文章（註一），在關心珊瑚礁的同溫層中廣為流傳，主要是因為作者們提出了一套新的方法，透過主動控制聲景來吸引魚類群聚遷入生態現況較差的珊瑚礁，達到強化生態系恢復力的目的。這套想法其實並不是憑空出現，而是透過近年來海洋聲景和珊瑚礁生態研究資料支持起背後的脈絡。首先，海洋聲景（由生物音、環境音、人為噪音構築而成的水下聲音環境）已經在過去研究中指出可以反應錄音地點許多面向的棲地特性與生態狀況。從動物聲音的強度、頻度與複雜度，可以推估發聲動物的群體數量、行為狀態與物種多樣性。若是在多個地點同時進行長時間錄音，也可能以此評估生物多樣性的時空變化。珊瑚本身雖然不會發聲，但依附於珊瑚礁的海洋動物，例如槍蝦、雀鯛，都會發出聲音。這幾年在珊瑚礁的聲景研究中，低頻聲音的強度與聲音頻譜的複雜度，也都被發現和當地珊瑚覆蓋度、珊瑚礁魚類密度呈現正相關性。這些證據顯示，這種吵雜且複雜的聲景特性，可能是珊瑚礁生態系是否健康的指標之一。

不同棲地由於其獨特的生物群聚與自然環境特徵，像是氣候、海況、水文、海底地形等等，在聲景特徵上也會展現出不同的面貌，這種隨棲地而變動的聲音環境也可能會影響海洋生物的繁衍與播遷。有越來越多的實驗結果證明造礁性的海洋生物和棲息在珊瑚礁的魚類幼生會受到其偏好棲地的水下聲音吸引。雖然目前還不是很清楚這種趨音性(phonotaxis) 的生理機制，但這些動物得以在遠距離透過聲音確認具有適當生態條件的環境，並在後續的生活史階段正向加強該棲地的適存度（生物、物理、聲音等各層面）。

基於這些科學的觀察，這篇文章的作者們提出或許可以透過強化聲景，在生態還沒有完全崩壞的珊瑚礁海域播放健康的珊瑚礁聲音，透過提高魚類多樣性以加強珊瑚礁的生態恢復力。從野外的回播實驗結果來看，這項水下聲音技術確實能夠在短期內吸引到一些魚類活動。然而，故事就真的這麼簡單，以後大家在珊瑚礁放點「音樂」就好了嗎？類似的作法過去也在陸域生態系測試過，但這種回播的做法還有許多問題沒有釐清。例如，是聲景中的高頻還是低頻聲音在作用，又或是某種特殊的聲音型態？這種趨音性到底是跟水中的聲波還是質點運動 (particle motion) 有關？不同類型珊瑚礁（例如淺水域和中光性珊瑚礁）中的魚類對相同的聲音會表現出類似的反應？在生態作用的層面，聲音的回播是否會選擇性的吸引某些物種？此外，這種「強化」的作用長度有多久，是否可能會產生意想不到的負面衝擊？

要真正讓水下聲音成為一種主動式的棲地強化策略，還有待許多基礎研究的進行。若是缺乏基礎研究，不只無法確認新方法帶來的效益，也難以評估劣化中的珊瑚礁生態系的是否能夠承載被回播聲音所吸引的海洋生物。最後，如同作者在文中提到的，水下聲音或許有機會加速珊瑚礁生態系的回復過程，積極的棲地復育與經營管理才是最重要的保育策略。無論如何，讓我們就先好好地把健康的珊瑚礁聲景給收錄起來（註二），這樣有昭一日才不會連健康的珊瑚礁聽起來像甚麼樣都不知道…。

註一：Gordon, T.A.C., Radford, A.N., Davidson, I.K. et al. Acoustic enrichment can enhance fish community development on degraded coral reef habitat. Nat Commun 10, 5414 (2019) doi:10.1038/s41467-019-13186-2

註二：筆者與University of the Philippines Cebu、東海大學的研究人員共同合作在宿霧、台灣的珊瑚礁監測海洋聲景動態變化。有興趣的朋友可以到Asian Soundscape聆聽位於宿霧的珊瑚礁水下錄音。

鬚鯨的吃相

(原文刊載於台灣大學科學教育發展中心CASE報科學部落格，2017年7月21日 http://case.ntu.edu.tw/blog/?p=28308)

那些沒有牙齒的重量級海洋巨獸，究竟是靠什麼吃飯的呢？ 

一群大翅鯨在阿拉斯加海域開心用餐的畫面。圖片來源：維基百科。

筆者早先前的文章「鯨豚嘴裡的大哉問」裡，曾經提過有一群稱為「鬚鯨 (baleen whales; Mysticeti)」的鯨豚牙齒全數退化，和穿山甲、食蟻獸一樣，是哺乳類動物裡少見的無齒之徒。沒有牙齒的鬚鯨，靠的是在嘴裡緊挨著上顎邊緣、有條有理一片片平行排列著的鯨鬚板 (baleen plates)，篩濾水中的小魚小蝦進食維生。然而，不同種類鯨魚的鯨鬚板，在形態上有著或多或少的差別。而這些差別，通常正好反應出各種鯨魚在捕捉小魚小蝦時各異的採食策略。

譬如說，泳速緩慢的露脊鯨 (Eubalaena  spp.) 和弓頭鯨 (Balaena mysticetus)，主要以也沒什麼泳速可言的無脊椎浮游動物為食。 這一類的鯨魚，有著窄長弓形的上顎，長如掃把的鯨鬚板 (圖一)，和一個強而有力的舌頭。覓食的時候活像台漂浮在海面的移動濾水器，用張合幅度不大的嘴開開合合將混雜著浮游小蝦的海水含進口中，再用舌頭將海水透過鯨鬚板濾掉，把好吃的小蝦留在嘴裡 (影片1)。而另一群成員包括藍鯨 (Balaenoptera musculus)、鰮鯨 (Balaenoptera borealis)、大翅鯨 (Megaptera novaeangliae)、小鬚鯨 (Balaenoptera acutorostrata) 等等，統稱為「rorquals」的鬚鯨們，則具有泳速快、具有多條喉腹摺 (throat grooves) ，以及短如牙刷的鯨鬚板 (圖二) 等等特色。這一類的鯨魚在覓食的時候，靠的是一口氣衝向由龐大數量的沙丁魚或磷蝦聚集而成的「食餌團塊」，突然張開大嘴讓食餌團沒有逃離的機會、只能認命地連同海水一同灌入喉腹摺展開後形成的巨大收納袋裡，然後再用他們短短的鯨鬚板，慢慢濾掉嘴裡的海水，吃掉進到嘴裡的魚蝦 (影片2)。

圖一：露脊鯨的骨骼及鯨鬚標本。攝於法國巴黎古生物學與比較解剖學博物館。(圖片來源：維基百科，作者為 Thesupermat，CC-ASA 3.0。)

圖二：安裝了真實鯨鬚板標本的小鬚鯨模型。攝於日本和歌山太地町立鯨魚博物館。(圖片來源：筆者本人。)

https://www.youtube.com/watch?v=scoJ6IsU7B0

影片1: 露脊鯨覓食的樣子。

https://www.youtube.com/watch?v=fOMzFFh3rEA

影片2: 鰮鯨(塞鯨)覓食的樣子。

鯨鬚板的材質主要是角質 (keratin)，和牛馬的蹄、人類的指甲頭髮基本上沒有太大的差別。鯨鬚板和皮膚、肌肉等等其他動物身體的軟組織一樣，在鯨魚死後，很快就會被微生物分解。因此，古生物學家往往只能靠著變成化石保存下來的骨骼特徵，對比現生物種身上的特色，拼湊推測古代鬚鯨食性生態。至於古鬚鯨的鯨鬚板究竟是長是短，是多是少，具有怎樣的功能，長久以來因為缺乏實物標本的緣故，一直是個未解之謎。

然而，近年來數具自秘魯伊卡區 (Ica District) 出土的鯨鬚化石標本，為解開這個謎團帶來一絲曙光。託當地當時沙土偏鹼性的化學性質及質地鬆軟等特性之福，在天時地利共同作用之下，促成此地部分鯨魚屍體的鯨鬚板得以快速磷酸鹽化 (phosphatisation)，變成化石，得以近乎完整地保存下來。

一個由澳洲、比利時、義大利、荷蘭和秘魯科學家所組成的研究團隊，於今年 (2017) 五月的「解剖學期刊 (Journal of Anatomy) 」上，發表了他們分析其中一具珍貴標本的研究成果。他們研究的那具鯨鬚化石，來自於一隻生活在距今約 640－760 萬年前晚中新世 (Late Miocene) 的成年皮斯科鬚鯨 (Piscobalaena nana) 的右側上顎 (圖三)。化石標本顯示，這隻古鬚鯨右側的鯨鬚板有 54 片，長度相對短，而且只長在口腔中後段部分。鯨鬚板的密度大概是每公分 2 片，和現生鯨種中的小露脊鯨 (Caperea marginata)，小鬚鯨及北極鯨相近。組成鯨鬚板的鯨鬚小管 (tubules) 的密度則是每公分約 80－100 條、小管直徑約 0.1－0.13 釐米，和現生的小露脊鯨、弓頭鯨近似。研究人員認為，由於鯨鬚小管的結構比鯨鬚板還要強壯耐壓，所以這部分測量的形質數據，應該比較具有參考價值。

 

圖三：於秘魯出土的皮斯科鬚鯨化石 (頭顱部分，腹面朝上)。鯨鬚化石的位置以綠線框標示。(圖片來源：Marx et. al. 2017.  J Anat. DOI: 10.1111/joa.12622.  Supporting Information Fig. S1)

綜合這些特徵，研究人員推測皮斯科鬚鯨也許和現生的小露脊鯨、露脊鯨、弓頭鯨一樣，以濾食小型無脊椎浮游動物維生。然而相較於這些現生種類，皮斯科鬚鯨的鯨鬚似乎有點太短，濾食效率恐怕不好，所以濾食也許不是皮斯科鬚鯨主要的進食方式。再從頭骨結構來看，皮斯科鬚鯨的吻部開闔幅度似乎相當有限，沒有像藍鯨或大翅鯨那樣可以配合大幅開口閉口的骨骼構造，反倒有著諸多配合「吸食」行為的特徵。在現生的鬚鯨當中，只有灰鯨 (Eschrichtius robustus) 採用吸食的方式覓食。灰鯨主要以吸取海底泥沙篩食藏身其中的甲殼類動物維生 (影片3)，所以可想見其外形和骨骼等諸多身體構造在配合高度特化食性的演化歷程下，已和其他「典型」的大洋型鬚鯨大不相同，其鯨鬚構造也和皮斯科鬚鯨大不相同。因此，相對於灰鯨間斷式、主戰場在海底的採食方式，研究人員認為，皮斯科鬚鯨採用的應該是不間斷的吸食，主要利用的是某個現生鬚鯨們已完全退出的生態區位 (ecological niche)。

影片3: 灰鯨覓食的樣子 (1分50秒處開始)

值得附帶一提的是，根據現有的化石證據推測，那些生活在距今三千多萬年前，牙齒還沒退化的鬚鯨老祖宗們，似乎也是以吸食為主要的進食方式。考量到鬚鯨的姐妹類群—齒鯨 (toothed whales;  Odontoceti) 之中，慣用吸食方式採食的種類的牙齒形態，像是各種喙鯨 (beaked whales; family Ziphiidae)、抹香鯨 (Physeter macrocephalus)、瑞氏海豚 (Grampus griseus) 等等，都有著不等程度的退化跡象，似乎暗示著吸食行為和牙齒退化之間曖昧的關聯性。無論如何，牙齒從有到無，鯨鬚從無中生有，攝食行為從吸食轉為篩食/濾食，鬚鯨吃相的演化，是不是很有趣呢？

參考資料：

Gioncada A, Collareta A, Gariboldi K, et al. (2016) Inside baleen: Exceptional microstructure preservation in a late Miocene whale skeleton from Peru. Geology, 44, 839-842.

Lambert O, Martínez-Cáceres M, Bianucci G, et al. (2017) Earliest Mysticete from the Late Eocene of Peru Sheds New Light on the Origin of Baleen Whales. Current Biology, 27, 1535–1541.

Marx FG, Tsai CH, Fordyce RE (2015) A new early Oligocene toothed ‘baleen’ whale (Mysticeti: Aetiocetidae) from western North America: one of the oldest and the smallest. Royal Society Open Science, 2, 150476.

Marx FG, Collareta A, Gioncada A, et al. (2017) How whales used to filter: exceptionally preserved baleen in a Miocene cetotheriid. Journal of Anatomy. DOI: 10.1111/joa.12622.