放不下的喪子之痛 2

文 | 陳瑩

https://i.creativecommons.org/l/by-nc-nd/4.0/80x15.png

筆者在四年之前曾經寫過一篇介紹鯨豚「伴屍」行為的簡短報導,但也許是因為這個主題直覺上不是很吉利 (?!),所以該文並沒有得到太多的讀者迴響。

沒想到四年後的現在,居然出現了形成系列文的曙光… (??!!)

前陣子在估狗學者刷新刊論文的時候,發現了一篇關於花紋海豚伴屍行為的報導,於上個月 (2023 年 3 月) 發表在德商出版社 Springer 所屬的行為學期刊 Acta Ethologica。 雖然這個主題跟筆者目前的研究方向沒有直接的關聯性,但看在題目很有趣,文章又不長,內容也不難,就趁著送出論文審查意見後神清氣爽的休閒空檔,來跟群友聊一下這篇篇幅只有五頁的短報,到底說了什麼吧!

這篇論文描述了一隻成年雌性花紋海豚的伴屍行為。本篇論文的作者們所屬的西班牙 NGO 組織「瓶鼻海豚研究機構 」(Bottlenose Dolphin Research Institute, 簡稱 BDRI) ,在 2014 年 4 月到 2021 年 10 月間,持續於西班牙西北部的加利西亞 (Galicia) 南部海岸,執行長期海上鯨豚觀測調查計畫。調查過程中,除了紀錄鯨豚出現的時間、地點、物種、群體大小等基本資料外,他們也利用水下錄音機紀錄鯨豚聲學活動,以及使用照相辨識 (Photo-ID) 方式辨別是否有重複出沒的個體。他們在 2020 年 9 月 21 日當天傍晚,觀察到一隻成年雌性花紋海豚,攜帶著一具同種新生兒屍體,在沿岸海域獨自徐行 (圖一)。

圖一:BDRI 研究團隊在西班牙西北部加利西亞海岸觀察到花紋海豚 GGR019 的伴屍行為。圖片來源:Fig. 2 in Methion et al. (2023) Acta Ethologica (in press; DOI: 10.1007/s10211-023-00417-5)

這隻 Photo-ID 編號 GGR019 的海豚媽媽,第一次在調查海域的目擊紀錄是在 2018 年 9 月,當時她的身邊,緊緊地跟著一隻幼豚,因此被鑑定為成年母海豚。研究人員在發現 GGR019 的伴屍行為後,隨即以照片、錄製影像、聲學監測的方式,取得長達 90 分鐘的連續觀察紀錄。在 90 分鐘的觀察中,四周可視範圍內沒有其他海豚,而 GGR019 始終都待在這具嬰屍旁邊,下潛頻率偏少且淺,多數時候和嬰屍一同漂浮在海面上。在幾個和觀察船比較接近的時刻,甚至有推著屍體遠離觀察船的舉動。觀察期間,研究人員隨機錄了六段總共 29 分鐘的水下音響,但沒有錄到任何鯨豚發出的回音定位或哨叫聲。

根據屍體外在腐敗程度,研究人員推測這隻不幸的新生兒死亡時間應該在兩天之內。當天的觀察隨日落告終,不過伴屍的 GGR019 分別在 9 月 23 日和 24 日,又在與先前觀察到的地點相距 20 公里和 40 公里南方海域,被其他娛樂漁船乘客目擊 (圖二)。研究人員之後在 9 月 30 日近中午時分再次見到 GGR019,但這次 GGR019 則是與其他成年海豚個體一起出現,沒有看到伴隨的新生兒屍體。

圖二:花紋海豚 GGR019 在觀察到伴屍行為之後的出沒活動路徑。地圖描繪區域為西班牙西北沿岸 (北大西洋側)。不同顏色的三角符號分別表示三次目擊 GGR019 伴屍行為的地點,而橘色圓圈為 GGR019 再度與其他海豚會合覓食的地點。圖片來源:Fig. 1 in Methion et al. (2023) Acta Ethologica (in press; DOI: 10.1007/s10211-023-00417-5)

從一連串的觀察紀錄推測,這隻海豚媽媽至少支撐著死亡新生兒超過了五天。如果這五天中 GGR019 一直是維持著「獨自伴隨屍體片刻不離」這樣的行為模式,那麼這可能會對她的健康情況,帶來潛在的負面影響。如同先前報導所述,鯨豚伴屍行為時有所聞,但是多是單一、快照式的回報。像這篇研究報告提供的連續性觀察紀錄實為難得,也彰顯出這篇短報特殊的科學價值。

在筆者看來,這篇短報最值得關注的地方,除了是提供一次鯨豚伴屍行為的時間長度觀察紀錄外,水下錄音機沒有記錄到任何海豚發出的聲音這點,特別值得注意。這點顯示海豚與嬰屍互動模式與活體新生兒相異,暗示海豚可能其實是知道新生兒已經死亡,也就是具有「生死」的認知概念。

雖然目前還沒有讓花紋海豚進行鏡中測驗的實驗結果,但是同為齒鯨的瓶鼻海豚和虎鯨都已通過測驗,所以我們可以大膽的推測,花紋海豚應該同樣具有進階的自我認知意識。因此,鯨豚擁有「生死」的觀念,好像也不是不可能的事。

如果鯨豚具有自我認知觀念,也知道生命是有盡頭,那麼鯨豚是否知道,自己的生命總有一天也會結束?如果是,牠們又是如何調適自身死亡的恐懼?像這樣複雜的研究問題,在近年來 AI 運算技術蓬勃發展下,也許有突破的可能性。只是不知道在我的有生之年內,能不能獲得解答!

參考文獻

Animal Cognition. (2015). List of Animals That Have Passed the Mirror Test. https://www.animalcognition.org/2015/04/15/list-of-animals-that-have-passed-the-mirror-test/ <Accessed on 14 April 2023>

Bearzi, G., & Reggente, M. A. (2018). Epimeletic behavior. In: Encyclopedia of marine mammals. pp. 337–338 Third Edition. Academic Press.

Methion, S., Mosca, O., & Díaz López, B. (2023). Epimeletic behavior in a free-ranging female Risso’s dolphin (Grampus griseus). Acta Ethologica, 1-5. https://doi.org/10.1007/s10211-023-00417-5

[ 2023.5.20 更新]

本次主題論文的主要作者 Séverine Methion 博士非常熱心的跟我們分享一段當時拍攝到伴屍行為的影片,請自行點入下方 FB 連結觀賞。

https://www.facebook.com/watch/?v=327828508305842

所以說領航鯨到底有幾種? II

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長肢領航鯨。圖片來源:Beddard, F. E. 1900. A Book of Whales. J. Murray. UK: London. 

文|陳瑩  Creative Commons License

在前一集的「所以說領航鯨到底有幾種?」當中,筆者因為 1) 想要節省版面、2) 懶惰研究台灣海域不會出現的物種、3) 資料不多又太難取得+驗證等等各種理由, 在長肢領航鯨 (long-finned pilot whale, Globicephala melas) 的部分,隨便用句「因為資料不足的關係,所以實在很難說這兩個亞種之間,除了基因和地理分佈以外,還有什麼差別」就打發帶過。不知道讀者們還有沒有印象?!

好了現在新的研究結果出來了,深抱歉意的筆者覺得有需要追加一篇短文介紹一下新的發現。

先前的文章說長肢領航鯨只分布於中高緯度溫帶海域,北太平洋的族群據信已在近千年內滅絕消失。受到赤道熱帶海域的阻隔,科學家們普遍「相信」南北半球的長肢領航鯨之間的基因交流應該已經中斷很長一段時間,所以將兩區的長肢領航鯨視為不同的亞種,也就是:

  • 大西洋長肢領航鯨 G. melas melas
  • 南半球長肢領航鯨 G. melas edwardii

應該再合理不過。

但是「相信」歸「相信」,到底有沒有實在的證據,證明南北半球的長肢領航鯨確實已經分家不再往來?如果有,這兩個兄弟亞種到底是在什麼分道揚鑣的呢?

一組智利的研究團隊取得了 90 隻在智利海域擱淺的長肢領航鯨的粒線體 DNA 控制區 (mtDNA control region) 序列,再加上在 GenBank 上來自世界各地其他海域 922 條的序列資料, 畫出了全球長肢領航鯨的母系親緣關係圖 (圖一)。

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圖一:1) 全球長肢領航鯨分佈以及這個研究的樣本來源地圖。圓餅圖表示各色對應地區的樣本所佔的比例;2) 北大西洋海域各地長肢領航鯨樣本的粒線體 DNA 基因型 (haplotype) 組成比例;3) 長肢領航鯨兩個亞種的粒線體 DNA 基因型組成比例;4) 南半球海域各地長肢領航鯨樣本的粒線體 DNA 基因型組成比例 。紫色圈 (R+S) 和粉紅色圈 (P+U) 為兩個最常見的基因型。圖片來源:Figs. 1 & 5 in Kraft et al. (2020) Scientific Report 10(1), 1-13.

結果發現,即便這一千條長肢領航鯨的序列已經包了北大西洋、地中海、南太平洋東邊和西邊,已經是除了南非海域以外、所有長肢領航鯨會出沒的海域,算算總共也只有 15 個粒線體 DNA 基因型 (haplotype) 而已。S+R 和 P+U 這兩個基因型最為常見 (光這兩個基因型就包辦了樣本中大約八成的個體),也是北大西洋和南半球共有的基因型。此外,在智利海域採到的 90 個樣本裡,只有一個基因型貌似為東南太平洋特有,其他三個基因型,在西南太平洋、大西洋等海域也有出現過。(白話翻譯:基因多樣性很低的意思)

研究人員推估全球長肢領航鯨的數量在距今約一萬兩千九百年前曾經大幅增加,然後在約九千四百年前分裂成南北半球的族群。這個時間點和最近一次冰河消退、全球氣候回暖大致相符,也可以合理解釋為什麼南北半球的長肢領航鯨「亞種」之間的基因差異好像沒有預期得大 (因為隔離的時間還不夠久)。

但是啊,就像先前系列文章常說的,這個研究僅使用粒線體 DNA 上一個短片段作為分子標記,先不說粒線體 DNA 的母系遺傳特色無法證實不同族群之間有沒有基因流,僅用短序列片段畫出來的譜系樹預測失準的可能性也比較大。但是考慮到跨海域研究鯨豚的困難性,這項研究的發現還是為長肢領航鯨的族群分化史提供了有用的證據。這項研究發表於知名學術出版集團 Nature 旗下的開放期刊,「Scientific Reports」。

說了這麼多,那世界上的長肢領航鯨是不是還是分成兩個亞種?

結論是「是的」,因為即便南北半球的長肢領航鯨有共有的粒線體 DNA 基因型,這些基因型在兩邊出現的頻率明顯不一樣,顯然兩群長肢領航鯨之間的基因流已經不復存在。一篇去年 (2019 年) 發表在「Marine Mammal Science」的研究也顯示,南北大西洋海域的長肢領航鯨,在頭骨形態測量值上有明顯的差異。再加上赤道熱帶海域這麼明顯的地理屏障,所以在更有力的近期基因交流證據出現之前,這兩個亞種的地位應該不會有所改變。

 

參考資料:

Kraft, S., Pérez-Álvarez, M., Olavarría, C., & Poulin, E. (2020). Global phylogeography and genetic diversity of the long-finned pilot whale Globicephala melas, with new data from the southeastern Pacific. Scientific Reports, 10(1), 1-13.

Marina, T. I., Marchesi, M. C., & Goodall, R. N. P. (2019). Long‐finned pilot whale (Globicephala melas, Traill 1809) subspecies in the Atlantic Ocean: Are there differences in their skulls? Marine Mammal Science 35(2), 660–676.

一角鯨的基因體也出爐囉

文|陳瑩  Creative Commons License

隨著次世代基因定序 (Next Generation Sequencing) 技術發展日漸純熟,定序服務價格崩盤,近年來連口袋經常空空的生態演化學家,也能輕鬆應用先端分子生物技術,來研究 (看似) 沒有什麼經濟價值的非模式野生物種。以鯨豚來說,全球 88 個物種裡,已經有包括大翅鯨、虎鯨、瓶鼻海豚等等 26 個物種的基因體 (genome) 序列資料可供比對研究。(相關的內容,讀者們可參閱筆者以前的文章,「鬚鯨一家親:全基因體分析揭露鬚鯨混血與種化歷史」)

其中,北極海域特有的獨角神獸「一角鯨」 (Monodon monoceros) 的基因體序列,也在今年 (2019) 一月正式上線,相關論文也在今年五月底、刊載於知名學術出版集團「Cell」旗下的跨領域開放期刊,「iScience」。

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圖一:一角鯨們。圖片來源:The Project Gutenberg EBook of Het Leven der Dieren by A. E. Brehm (Illustration of Narwhals from “Life of Animals Part 1, Chapter 12: Sirens, Chapter 13: Walvisch-like" by AE Brehm).

一角鯨 (圖一) 在 IUCN 保育紅皮書的物種瀕危等級,在 2017 年中戲劇性地從「近危 (Near Threatened)」調降為「無危 (Least Concern)」。理由是因為最新的數量調查結果推算全球一角鯨數量超過十七萬隻;有十個小族群 (subpopulation) 裡有超過一萬隻一角鯨,其中兩個更高達三萬五千隻,而且半數以上的族群數量,不是持平就是有所增長。

然而,過去以粒線體 DNA 或核 DNA 短片段多樣性為基準的傳統分子遺傳分析報告,卻都顯示一角鯨的基因多樣性普遍偏低,代表一角鯨很可能不小心就陷入物種滅絕的漩渦裡。

回顧至此,想必讀者們跟筆者一樣一臉黑人問號 —— 所以一角鯨到底是瀕危還是無危?低基因多樣性是真的還是假的演化訊號?依賴極圈環境生活的一角鯨,為什麼在全球暖化的今天數量還會成長?

這個由丹麥自然史博物館研究員所領軍的研究團隊,使用現在最普遍應用的 Illumina sequencing  次世代定序技術,解開了一隻一角鯨的基因體序列。這隻一角鯨採集自西格陵蘭的桑門賽島 (Somerset Island) (圖二),而這個桑門賽島族群估計約有五萬隻個體,是世界上已知最大的一角鯨族群之一。

定序分析結果發現,和其他北極圈的動物相比,一角鯨的基因多樣性明顯偏低 (圖二) —— 這個發現和之前使用傳統分子遺傳分析出來的結果相符。一般來說,一個物種 (或是族群) 如果曾經遭逢幾乎使之滅絕的毀滅性事件 (瓶頸效應,bottleneck effect),或是長期處於近親互合 (inbreeding) 的情況下,往往都會有基因多樣性偏低的問題。然而,這個研究指出一角鯨體內低基因多樣性,並不是因為瓶頸效應或近親交合,而是一個已經存在上百萬年的長期現象 (圖三)。

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圖二:上圖為一角鯨的分布圖 (紅色範圍),黑色星星為本研究樣本採樣地點。下圖為各種動物的體染色體雜合率估計值比較圖,鐵灰色為一角鯨在北極的快樂夥伴們的體染色體雜合率估計值。體染色體雜合率越高代表基因多樣性越高、有效族群量 (effective population size) 越大。圖片來源:Figure 1 in Westbury et al. (2019) iScience, 15, 592-599.

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圖三:利用基因體資料推算出來的各種北極動物的有效族群量 (effective population size) 歷史動態變化 (上圖),以及對照的歷史氣候變化 (下圖)。橫軸單位均為距今千年前 (kya)。上圖的有效族群量代表該世代中成功生殖下一代的個體數目 (而非實際族群數量 — 因為並不是每一隻個體都生得出小孩),而下圖縱軸的單位 delta-18O 表示各個時期氧穩定同位素的比例;數值越高表示環境溫度越低,數值越低表示環境溫度越高。圖中灰色區塊表示最近一次冰河期的時間 (距今 11—2 萬年前)。圖片來源:Figure 4 in Westbury et al. (2019) iScience, 15, 592-599.

有趣的是,分析的結果顯示一角鯨的有效族群數量,在最後一次冰河時期的末期曾經一度增加。 類似的基因訊號也在長毛象、馴鹿等北極陸生動物身上出現過,因此研究人員認為這個情況和冰河時期北極冰河範圍增加有關。而有效族群數量在近期內快速增加,也能解釋為何當代一角鯨數量很多、基因多樣性卻偏低的現況。

利用比對白鯨和一角鯨的基因體資料的相似性,研究人員估計這兩個姊妹種應該是在五、六百萬年開時分家,一直到約一百多萬年前徹底斷絕基因交流。雖然說兩個物種間可能曾經有過長達四百萬年的斷斷續續雜交歷史,在已經一百多萬年沒有基因交流的今日,如果兩個物種間意外出現的混血後代,恐怕也很難存活下去吧。(延伸閱讀:貴圈真亂?混血海豚的生與死)

但是啊,由於這個研究只使用了一隻一角鯨的樣本,所以目前無法斷定這項分析中出現的基因訊號,是否能夠反映整個一角鯨物種的演化歷史,或是僅限於這個西格陵蘭桑門賽島族群歷史,更或是僅限於這隻一角鯨所屬家族的家族歷史。

不過無論如何,這份新增的一角鯨基因體序列資料不會僅止於證實一角鯨的基因多樣性很低而已。有了一角鯨的基因體資料,相信在不久的將來,科學家們便可以透過和其他鯨豚乃至於其他陸生哺乳動物比對基因體序列的方法,解開「為什麼一角鯨的牙齒長成尖角狀」、「為什麼母的一角鯨普遍沒有尖角牙」,甚至「一角鯨有沒有辦法撐過全球暖化危機」等等,各種關於一角鯨演化身世的謎團吧。

 

參考資料:

Lowry, L., Laidre, K. & Reeves, R. 2017. Monodon monoceros. The IUCN Red List of Threatened Species 2017: e.T13704A50367651. Downloaded on 25 October 2019.

Westbury, M. V., Petersen, B., Garde, E., Heide-Jørgensen, M. P., & Lorenzen, E. D. (2019). Narwhal Genome Reveals Long-Term Low Genetic Diversity despite Current Large Abundance Size. iScience, 15, 592-599.

所以說虎鯨到底有幾種?(三) 南極與大西洋地區

文|陳瑩  Creative Commons License

在上一集的「所以說虎鯨到底有幾種?」裡,已經介紹過了北太平洋裡的三個虎鯨生態型。在這集裡,將為各位介紹南半球和北大西洋的虎鯨。這兩個地區的虎鯨並沒有比較直接的關連性,一起介紹單純只是節省版面空間而已,還望讀者大大們見諒。

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圖一:讓我們再複習一下全球已知的 10 種虎鯨生態型的外型相貌。編號1 — 10 分別為 (1) A 型虎鯨、(2) 流冰虎鯨、(3) 傑朗奇虎鯨、(4) 羅斯海虎鯨、(5) D 型虎鯨、(6) 定居型虎鯨、(7) 遷徙型虎鯨、(8) 遠洋型虎鯨、(9) 第一型虎鯨 、(10) 第二型虎鯨。每對虎鯨中左邊為雄性,右邊為雌性。圖片來源:這裏


南極地區

其實早在 1970 年代後期,蘇聯的科學家就已經注意到南半球海域的虎鯨,在外型顏色和體型形態等方面,和北半球的虎鯨相當不同。靠著蘇聯在 1960 和 70 年代在南極海域觀察、捕獲的虎鯨資料,蘇聯科學家米開尤夫 (Yuri Mikhalev) 等人,以及別欣 (Afred Berzin, 1930–1996) 和佛拉迪米洛夫 (Vladimir Vladimirov),分別在 1981 年和 1982 年,發表了 Orcinus nanusOrcinus glacialis 兩個南極的虎鯨物種。可惜的是,米開尤夫等人,並沒有為 Orcinus nanus 指定模式標本 (holotype specimen),而別欣和佛拉迪米洛夫為 Orcinus glacialis 指定的模式標本和五件副模式標本 (paratype specimens),則是再後來全部被銷毀 (!)。由於沒有實際標本、原始文獻上的敘述又有許多曖昧之處,所以南極的虎鯨到底是不是應該是為獨立的物種,是的話到底有幾種,這些問題的答案, 一直到千禧年後才開始出現曙光。

2003 年,美國科學家皮茨曼 (Robert Pitman) 和紐西蘭科學家安索 (Paul Ensor) 整理了當時已發表和未發表的南極虎鯨觀察紀錄和相片,依據體型體色、食性、和生活領域等特色,將南極地區的虎鯨歸納成 A、B、C 等三個類型 (types)。隨著越來越多的研究資源投入南極海域,在近十幾年來 ,科學家們陸續發現 B 型虎鯨可以再細分為 大 B 和小 B 兩個類型;而且在南緯 40–60° 度的海域裡,還有另一種眼班 (eye patch) 很小的罕見類型,D 型虎鯨。

  • A 型虎鯨 (Type A killer whale)

和其他南極的虎鯨相較體型偏大 (成年個體至少 9 公尺),外型和北半球的虎鯨們相似。全身只有黑色和白色,眼斑中等大小、角度與體軸平行。常出沒於環南極、無冰海域,會隨季節在南半球高低緯度海域間遷徙。通常以 10 –15 隻形成團體行動,以南極小鬚鯨為主食。

  • 流冰虎鯨 (又稱大 B 型虎鯨,Large Type B; Pack Ice killer whale)

和 A 型虎鯨差不多大小,體色主要以灰白雙色組成,在光線夠的時候,可以觀察到深灰色的披肩 (dorsal cape)。因為被海藻附身的關係,很多個體會看起來黃黃髒髒的。眼斑很大、角度與體軸平行。主要出沒在環南極有冰的海域,因為他們主要以棲息在冰塊上的海豹們為主食。這個類型的虎鯨也會在南半球高低緯度海域間進行快速遷徙,不過大部分的時間都待在南極海域。

  • 傑朗奇虎鯨 (又稱小 B 型虎鯨,Small Type B; Gerlanche killer whale)

這個類型的虎鯨體型較流冰虎鯨 (大 B 型) 小 1 公尺、體重輕一半。體色外型跟流冰虎鯨幾乎一樣:有深灰色披肩、大又平行體軸的眼班、黃黃的海藻裝束。傑朗奇虎鯨 (小 B 型) 主要以魚類、頭足類為食,有時候也吃企鵝,主要在無冰的海域出沒。他們也會在南半球高低緯度海域間進行快速遷徙,不過同樣大部分的時間都待在南極海域。

  • 羅斯海虎鯨 (又稱 C 型虎鯨,Type C; Ross Sea killer whale)

體型比北半球虎鯨小大概 1–3 公尺左右的侏儒型虎鯨。體色外型跟流冰虎鯨、傑朗奇虎鯨等 B 型虎鯨相似,一樣有深灰色披肩、黃黄藻類附身的特色,但是眼斑比較狹長,和體軸呈 45° 角向前傾斜,乍看之下像是隨時都在生氣的樣子。目前已知只會出現在南極大陸東側,以南極鱈魚 (Dissostichus mawasoni) 等魚類為食。和 B 型虎鯨也會快速遷徙到低緯海域,但是整年大部分的時間主要都在南極附近活動。

  • D 型虎鯨 (Type D killer whale)

最近才發現的新類型。全身只有黑色和白色,沒有深灰色披肩、沒有黃黃的海藻妝。眼斑很小,和體軸平行。頭部比其他的虎鯨還要圓,有的看起來甚至和領航鯨有點像。背鰭相對窄且尖,在雄鯨中特別明顯。推測主要棲息在南緯 40–60° 度的亞南極海域,可能和羅斯海虎鯨 (C 型虎鯨) 一樣以南極鱈魚 (Dissostichus mawasoni) 等魚類為食。

最新的分子遺傳分析結果大致上支持這樣的分群系統;兩種 B 型虎鯨、C 型虎鯨和 D 型虎鯨,各自形成獨立的演化支系 (詳情請見上一集的圖一),而且彼此間已經有很長一段時間沒有基因交流。有些學者甚至主張 C 型和 D 型虎鯨和其他虎鯨分家的時間已經長達 15 萬年,應該足以視為獨立的物種。然而 A 型虎鯨的結果就不像其他類型那樣「整齊」,目前的分子遺傳研究顯示 A 型虎鯨,可能是來自於多個演化支系的後代組合。


北大西洋地區

早在古希臘先哲亞里斯多德的時代,人們就已經知道歐洲海域有虎鯨。但是發現歐洲/北大西洋海域裡的虎鯨可以再細分出不同形態類型,卻是最近十年裡發生的事。英國科學家富特 (Andrew Foote) 等人,採集研究了挪威、冰島、英國、荷蘭等等北大西洋海域的虎鯨標本,在 2009 年發表論文指出,依照外型、食性和牙齒磨損程度,北大西洋的虎鯨可以區別出兩個類型:

  • 第一型虎鯨 (Type 1)

體型較小 (最大到 6.6 公尺),全身只有黑色和白色,眼斑大致與體軸平行,以鯡魚或鯖魚為主食,有的也會吃海豹,屬於廣食性虎鯨,成年個體牙齒磨損情況嚴重。

  • 第二型虎鯨 (Type 2)

體型較大 (最大到 8.4 公尺),外型同樣是黑色和白色標準虎鯨配色,但眼斑向後方傾斜,呈現一個「八字眉」的概念。以屬於窄食性虎鯨,只吃鯨豚,成年個體牙齒磨損較為輕微。

但是啊,北大西洋這兩型虎鯨之間的遺傳差異,並不像太平洋或南極的諸多虎鯨類群那樣壁壘分明。近年來研究完整粒線體基因體序列的研究發現,第二型虎鯨可能和南極的 A 型虎鯨一樣,是由多個演化支系的虎鯨綜合而成;而第一型虎鯨裡,似乎還可以再細分出偏好鯡魚和偏好鮪魚等不同的家族支系。所以說虎鯨到底有幾種?或許要等更多來自於西太平洋、南太平洋、南大西洋以及印度洋等等海域的調查資料出爐後,才能真正下定論吧。

 

參考資料

Durban, J. W., Fearnbach, H., Burrows, D. G., Ylitalo, G. M., & Pitman, R. L. (2017). Morphological and ecological evidence for two sympatric forms of Type B killer whale around the Antarctic Peninsula. Polar Biology, 40(1), 231-236.

Foote, A. D., Newton, J., Piertney, S. B., Willerslev, E., & Gilbert, M. T. P. (2009). Ecological, morphological and genetic divergence of sympatric North Atlantic killer whale populations. Molecular Ecology, 18(24), 5207-5217.

Foote, A. D., Vilstrup, J. T., De Stephanis, R., Verborgh, P., Abel Nielsen, S. C., Deaville, R., … & Piertney, S. B. (2011). Genetic differentiation among North Atlantic killer whale populations. Molecular Ecology, 20(3), 629-641

Foote, A. D., Vijay, N., Ávila-Arcos, M. C., Baird, R. W., Durban, J. W., Fumagalli, M., … & Robertson, K. M. (2016). Genome-culture coevolution promotes rapid divergence of killer whale ecotypes. Nature Communications, 7, 11693.

Hoelzel, A. R., Natoli, A., Dahlheim, M. E., Olavarria, C., Baird, R. W., & Black, N. A. (2002). Low worldwide genetic diversity in the killer whale (Orcinus orca): implications for demographic history. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 269(1499), 1467-1473.

Jefferson, T. A., Webber, M, & Pitman, R. (2015). Marine Mammals of the World. 2nd Edition. Academic Press. 616 Pp.

Morin, P. A., Archer, F. I., Foote, A. D., Vilstrup, J., Allen, E. E., Wade, P., … & Bouffard, P. (2010). Complete mitochondrial genome phylogeographic analysis of killer whales (Orcinus orca) indicates multiple species. Genome research, 20(7), 908-916.

Pitman, R. L., and P. Ensor. 2003. Three forms of killer whales (Orcinus orca) in Antarctic waters. Journal of Cetacean Research and Management 5:131–140.

Pitman, R. L., J. W. Durban, M. Greenfelder, et al. 2011. Observations of a distinctive morphotype of killer whale (Orcinus orca), type D, from subantarctic waters. Polar Biology 34:303–306.

 

劃設保護區,讓海豚敢生小孩了?

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圖一:蘇格蘭東北角摩瑞佛斯保護區 (Moray Firth SAC) 的瓶鼻海豚。圖片來源:Ellis Lawrence

文|陳瑩  Creative Commons License

大家都知道劃設海洋保護區,是為了保護海洋生物資源,讓特定區域裡裡外外的海洋生物們能夠生生不息。但是保護區劃下去,有沒有真的幫到海裡的芸芸眾生,總是需要後續追蹤調查才能下結論。

位於蘇格蘭東北角的摩瑞佛斯海灣 (Moray Firth),在兩萬年前的冰河最大期的時候被牢牢封在冰河之下,而現在則是一群大約 200 隻瓶鼻海豚的家 (圖一)。這群定居在摩瑞佛斯海灣的海豚,是世界上已知分布最北的瓶鼻海豚族群,於是蘇格蘭政府從 2005 年開始,將摩瑞佛斯海灣劃設為特別保護區 (Special Area for Conservation, SAC),來保護這個看似隨時會瀕危的海豚族群。

蘇格蘭的生物學家們從 1990 年起,就固定以出海觀察、照相辨識 (photo-identification) 的方式觀察紀錄在摩瑞佛斯海灣出沒的瓶鼻海豚。由於在 90年代後期,學者們發覺海豚使用摩瑞佛斯海灣棲地的方式好像有所改變,所以將原本固定巡航幾個已知的海豚出沒「熱點」的調查方式,從 2001 年起改為「以找到最多海豚為目標」的隨意路線進行調查。統計分析 1990 — 2010 年的調查資料結果發現,固定使用摩瑞佛斯海灣保護區的海豚數量大致上沒有明顯變化,但是保護區以外的海豚數量似乎是逐年增加 (圖二)。而後續僅使用 2001–2015 年間觀察資料的追蹤分析,顯示在這段調查期間裡,媽媽海豚的發現率增加了、海豚寶寶的生存率提高了,而海豚女孩轉職成媽媽的機率也變高了 (圖三)。

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圖二:1990 — 2010 年間蘇格蘭東北海域瓶鼻海豚估計數量變化。黑色菱形點為保護區內的估計數量,空心方形點為整片海域內的估計數量,點上的垂直直線條為 95 % 估計誤差範圍。藍色虛線表示該研究調查海豚數量的方式自 2001 年轉換,而粉紅色範圍表示保護區實施時間。圖片改編自 Fig. 3 in Cheney et al. (2014) Global Ecology and Conservation 2, 118-128.

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圖三:2001 — 2015 年間摩瑞佛斯海灣保護區內瓶鼻海豚的各項生育率指標變化:A) 母海豚帶新生幼兒的比例,B) 母海豚從未生育轉職成媽媽的機率,C) 新生兒媽媽轉職成一歲兒媽媽的機率 (也就是新生兒第一年生存率),D) 一歲兒媽媽轉職成兩歲兒媽媽的機率 (新生兒第二年的生存率)。各小圖中的實線為模型預測值,灰色範圍為 95% 信賴區間範圍。粉紅色範圍表示保護區實施時間。橫軸單位為年。圖片改編自 Fig. 1–3 in Cheney et al. (2019) Scientific Reports 9, 1767.

這些數據顯示摩瑞佛斯海灣保護區瓶鼻海豚的族群正在穩定成長中,這樣的結果完全符合劃設保護區的初衷,對於保育工作者來說,無疑是一個再好不過的消息。但是如果再看一眼這些分析結果,不難發現其實海豚族群成長的趨勢,在劃設保護區之前就有明顯的跡象;再加上研究團隊自己說的摩瑞佛斯海灣保護區內的瓶鼻海豚數量變化不大,顯示成立保護區似乎只是「有助該海域瓶鼻海豚族群穩定擴張」的錦上添花效果罷。

筆者認為,比起劃設保護區這個人為操作,氣候「回暖」或許才是促使該海域海豚族群擴張的關鍵。畢竟現在那些生活在蘇格蘭海域的瓶鼻海豚們,(應該) 都是在上次冰河最大期衰退後,陸續向北擴張的南方族群「移民」。只要暖化的趨勢不變,前鋒族群增長並且再往北擴張,似乎是必然的現象。當然不是說「因為氣候變遷太快所以保護區沒有用、沒有必要劃設」,畢竟這個想法也太過消極、而且完全抹煞生態保育工作者的生存空間有夠不道德,但如果只是看到摩瑞佛斯海灣保護區這個表面上像是成功的案例、就滿心期待「保護區劃下去正直和善良就會回來」,也太過天真。包括氣候在內,會導致野生生物族群動態變化的變因實在太多,並不是所有改變的肇因都是人類,而人類也無法阻止所有的變化發生。作為地球歷史上渺小的過客之一,盡力減少人為活動對環境造成的干擾、為適應環境變化做好準備,或許是人類在面對演化的洪流下,最好的自保途徑吧。

 

參考文獻:

BBC News. (2018). Moray Firth bottlenose dolphin numbers ‘stable’ says SNH. https://www.bbc.com/news/uk-scotland-north-east-orkney-shetland-43554134 (accessed 2 April 2019)

Cheney, B., Corkrey, R., Durban, J. W., Grellier, K., Hammond, P. S., Islas-Villanueva, V., … & Wilson, B. (2014). Long-term trends in the use of a protected area by small cetaceans in relation to changes in population status. Global Ecology and Conservation, 2, 118-128.

Cheney, B. J., Thompson, P. M., & Cordes, L. S. (2019). Increasing trends in fecundity and calf survival of bottlenose dolphins in a marine protected area. Scientific Reports, 9(1), 1767.

Scottish Natural Heritage. (2017). SiteLink. https://sitelink.nature.scot/site/8327 (accessed 2 April 2019)

所以說小鬚鯨到底有幾種?

[勘誤] 2018.11.26: 之前的版本將北大西洋小鬚鯨和北太平洋小鬚鯨的學名誤植,現已更正。

文|陳瑩  Creative Commons License

藍鯨因為體色看起來藍灰藍灰的所以叫做「blue whale」,大翅鯨看起來駝背駝背的樣子所以叫做「humpback whale」,露脊鯨因為很好抓所以叫做「right whale」。就算對鯨豚沒有研究,也大概猜得到這些常見鯨魚的俗名來源脈絡。那麼同樣算是常見一族的小鬚鯨,為什麼叫做「Minke whale」呢?

相傳是在二十世紀初,一個負責觀察鯨魚出沒動向,名叫「明科」 (Meincke) 的挪威捕鯨人,誤把一隻小鬚鯨看成藍鯨。大家都知道小鬚鯨和藍鯨體型大小天差地遠,當時的捕鯨人對於捕捉小鬚鯨毫無興趣,所以後來明科的夥伴們就把小鬚鯨稱為「Minkie’s whale」來調侃明科,沿襲至今就變成「Minke whale」了。

雖然明科本人可能覺得這是一個天大的恥辱,但是看看捕鯨大亨布列德 (Johan Bryde, 1858–1952) 可是經營的一世人的捕鯨事業,才得到一種用自己的名字命名的鯨魚 (布氏鯨  Bryde’s whale, Balaenoptera brydei);日本鯨類學家大村秀雄 (Hideo Omura, 1906–1993),也是研究了一輩子的鯨魚海豚,才得到後人以大村鯨 (Omura’s whale, Balaenoptera omurai) 之名紀念。明科的際遇,從另一方面來看,可真是羨煞無數默默無名的捕鯨人和鯨豚學者啊 (X)。

言歸正傳。所以這個全球海域幾乎都有、現生鬚鯨類群中體型第二小的小鬚鯨,到底有幾種?

和其他鯨豚物種一樣,隨著分子生物技術成熟普及,近年來科學家發現原本以為全世界都是同一種的小鬚鯨,其實應該可以區分為

  • 南極小鬚鯨 (Balaenoptera bonaerensis) :只出沒於南半球海域
  • 真小鬚鯨 (Balaenoptera acutorostrata) :除了北印度洋外,全球大洋海域都有

兩個物種。而在「真小鬚鯨」這個物種裡,依照現有的資料,大致可以再依照出沒海域,區分成

  • 北大西洋小鬚鯨 (B. a. acutorostrata):主要分布於北大西洋海域
  • 北太平洋小鬚鯨 (B. a. scammoni):主要分布於北太平洋海域,有地區性族群
  • 南半球小鬚鯨 (又稱侏儒小鬚鯨,B. a. subsp.):主要分布於南半球,有地區性族群

三個亞種 (圖一)。科學家推算,真小鬚鯨和南極小鬚鯨這兩個物種,大概是在五百萬年前分家,和人類猩猩祖先分家的時間差不多。而真小鬚鯨之下的三個亞種,則是在距今一百五十萬年前開始分化。

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圖一:利用 340bp 粒線體 DNA control region 序列多樣性重建的小鬚鯨親緣譜系圖。該譜系樹以小露脊鯨與灰鯨為外群,分支上的數字表示該支系成立的可信度 (quartet puzzling reliability values, 最大值為 100)。請注意圖中鯨魚大小並未以真實比例呈現。圖片來源:Figs. 1 & 4 in Pastane et al. 2007. Mol. Ecol. 16: 1481–1495.

雖然說各方研究小鬚鯨親緣譜系的論文都沒有包括來自於台灣的樣本,但從「日本海、日本太平洋和美國太平洋海域採集到小鬚鯨樣本通通都是北太平洋小鬚鯨」這點來看,台灣海域會出現的小鬚鯨,應該毫無懸念的也是北太平洋小鬚鯨。不過,並不是所有在台灣海域出沒的小型鬚鯨就一定是小鬚鯨 — 也可能是類似體型大小的大村鯨,或是布氏鯨、鰛鯨等大型鯨種的幼年或亞成年個體。想想明科的慘痛 (?) 前車之鑑,各位捧油們如果出海看到鬚鯨,比起搶快猜測物種名稱,還是多花點時間仔細觀察推敲 (最好採個 biopsy 生物組織樣本送驗) 比較保險喔。

 

參考資料:

Pastene, L. A., Goto, M., Kanda, N., Zerbini, A. N., Kerem, D. A. N., Watanabe, K., … & Palsböll, P. J. (2007). Radiation and speciation of pelagic organisms during periods of global warming: the case of the common minke whale, Balaenoptera acutorostrata. Molecular Ecology, 16(7), 1481-1495.

Pastene, L. A., Acevedo, J., Goto, M., Zerbini, A. N., Acuna, P., & Aguayo-Lobo, A. (2010). Population structure and possible migratory links of common minke whales, Balaenoptera acutorostrata, in the Southern Hemisphere. Conservation Genetics, 11(4), 1553-1558.

Perrin, W. F., Mallette, S. D., Brownell JR., R. L. (2018) Minke whales. In: Würsig, B., Thewissen, J. G. M., Kovacs, K. M. (eds.) Encyclopedia of marine mammals. Third Edition. Academic Press.

https://www.fisheries.noaa.gov/species/minke-whale