文｜陳瑩 
在上一集的「所以說虎鯨到底有幾種？」裡，已經介紹過了北太平洋裡的三個虎鯨生態型。在這集裡，將為各位介紹南半球和北大西洋的虎鯨。這兩個地區的虎鯨並沒有比較直接的關連性，一起介紹單純只是節省版面空間而已，還望讀者大大們見諒。
南極地區
其實早在 1970 年代後期，蘇聯的科學家就已經注意到南半球海域的虎鯨，在外型顏色和體型形態等方面，和北半球的虎鯨相當不同。靠著蘇聯在 1960 和 70 年代在南極海域觀察、捕獲的虎鯨資料，蘇聯科學家米開尤夫 (Yuri Mikhalev) 等人，以及別欣 (Afred Berzin, 1930–1996) 和佛拉迪米洛夫 (Vladimir Vladimirov)，分別在 1981 年和 1982 年，發表了 Orcinus nanus 和 Orcinus glacialis 兩個南極的虎鯨物種。可惜的是，米開尤夫等人，並沒有為 Orcinus nanus 指定模式標本 (holotype specimen)，而別欣和佛拉迪米洛夫為 Orcinus glacialis 指定的模式標本和五件副模式標本 (paratype specimens)，則是再後來全部被銷毀 (!)。由於沒有實際標本、原始文獻上的敘述又有許多曖昧之處，所以南極的虎鯨到底是不是應該是為獨立的物種，是的話到底有幾種，這些問題的答案， 一直到千禧年後才開始出現曙光。
2003 年，美國科學家皮茨曼 (Robert Pitman) 和紐西蘭科學家安索 (Paul Ensor) 整理了當時已發表和未發表的南極虎鯨觀察紀錄和相片，依據體型體色、食性、和生活領域等特色，將南極地區的虎鯨歸納成 A、B、C 等三個類型 (types)。隨著越來越多的研究資源投入南極海域，在近十幾年來 ，科學家們陸續發現 B 型虎鯨可以再細分為 大 B 和小 B 兩個類型；而且在南緯 40–60° 度的海域裡，還有另一種眼班 (eye patch) 很小的罕見類型，D 型虎鯨。
- A 型虎鯨 (Type A killer whale)
和其他南極的虎鯨相較體型偏大 (成年個體至少 9 公尺)，外型和北半球的虎鯨們相似。全身只有黑色和白色，眼斑中等大小、角度與體軸平行。常出沒於環南極、無冰海域，會隨季節在南半球高低緯度海域間遷徙。通常以 10 –15 隻形成團體行動，以南極小鬚鯨為主食。
- 流冰虎鯨 (又稱大 B 型虎鯨，Large Type B; Pack Ice killer whale)
和 A 型虎鯨差不多大小，體色主要以灰白雙色組成，在光線夠的時候，可以觀察到深灰色的披肩 (dorsal cape)。因為被海藻附身的關係，很多個體會看起來黃黃髒髒的。眼斑很大、角度與體軸平行。主要出沒在環南極有冰的海域，因為他們主要以棲息在冰塊上的海豹們為主食。這個類型的虎鯨也會在南半球高低緯度海域間進行快速遷徙，不過大部分的時間都待在南極海域。
- 傑朗奇虎鯨 (又稱小 B 型虎鯨，Small Type B; Gerlanche killer whale)
這個類型的虎鯨體型較流冰虎鯨 (大 B 型) 小 1 公尺、體重輕一半。體色外型跟流冰虎鯨幾乎一樣：有深灰色披肩、大又平行體軸的眼班、黃黃的海藻裝束。傑朗奇虎鯨 (小 B 型) 主要以魚類、頭足類為食，有時候也吃企鵝，主要在無冰的海域出沒。他們也會在南半球高低緯度海域間進行快速遷徙，不過同樣大部分的時間都待在南極海域。
- 羅斯海虎鯨 (又稱 C 型虎鯨，Type C; Ross Sea killer whale)
體型比北半球虎鯨小大概 1–3 公尺左右的侏儒型虎鯨。體色外型跟流冰虎鯨、傑朗奇虎鯨等 B 型虎鯨相似，一樣有深灰色披肩、黃黄藻類附身的特色，但是眼斑比較狹長，和體軸呈 45° 角向前傾斜，乍看之下像是隨時都在生氣的樣子。目前已知只會出現在南極大陸東側，以南極鱈魚 (Dissostichus mawasoni) 等魚類為食。和 B 型虎鯨也會快速遷徙到低緯海域，但是整年大部分的時間主要都在南極附近活動。
- D 型虎鯨 (Type D killer whale)
最近才發現的新類型。全身只有黑色和白色，沒有深灰色披肩、沒有黃黃的海藻妝。眼斑很小，和體軸平行。頭部比其他的虎鯨還要圓，有的看起來甚至和領航鯨有點像。背鰭相對窄且尖，在雄鯨中特別明顯。推測主要棲息在南緯 40–60° 度的亞南極海域，可能和羅斯海虎鯨 (C 型虎鯨) 一樣以南極鱈魚 (Dissostichus mawasoni) 等魚類為食。
最新的分子遺傳分析結果大致上支持這樣的分群系統；兩種 B 型虎鯨、C 型虎鯨和 D 型虎鯨，各自形成獨立的演化支系 (詳情請見上一集的圖一)，而且彼此間已經有很長一段時間沒有基因交流。有些學者甚至主張 C 型和 D 型虎鯨和其他虎鯨分家的時間已經長達 15 萬年，應該足以視為獨立的物種。然而 A 型虎鯨的結果就不像其他類型那樣「整齊」，目前的分子遺傳研究顯示 A 型虎鯨，可能是來自於多個演化支系的後代組合。
北大西洋地區
早在古希臘先哲亞里斯多德的時代，人們就已經知道歐洲海域有虎鯨。但是發現歐洲/北大西洋海域裡的虎鯨可以再細分出不同形態類型，卻是最近十年裡發生的事。英國科學家富特 (Andrew Foote) 等人，採集研究了挪威、冰島、英國、荷蘭等等北大西洋海域的虎鯨標本，在 2009 年發表論文指出，依照外型、食性和牙齒磨損程度，北大西洋的虎鯨可以區別出兩個類型：
- 第一型虎鯨 (Type 1)
體型較小 (最大到 6.6 公尺)，全身只有黑色和白色，眼斑大致與體軸平行，以鯡魚或鯖魚為主食，有的也會吃海豹，屬於廣食性虎鯨，成年個體牙齒磨損情況嚴重。
- 第二型虎鯨 (Type 2)
體型較大 (最大到 8.4 公尺)，外型同樣是黑色和白色標準虎鯨配色，但眼斑向後方傾斜，呈現一個「八字眉」的概念。以屬於窄食性虎鯨，只吃鯨豚，成年個體牙齒磨損較為輕微。
但是啊，北大西洋這兩型虎鯨之間的遺傳差異，並不像太平洋或南極的諸多虎鯨類群那樣壁壘分明。近年來研究完整粒線體基因體序列的研究發現，第二型虎鯨可能和南極的 A 型虎鯨一樣，是由多個演化支系的虎鯨綜合而成；而第一型虎鯨裡，似乎還可以再細分出偏好鯡魚和偏好鮪魚等不同的家族支系。所以說虎鯨到底有幾種？或許要等更多來自於西太平洋、南太平洋、南大西洋以及印度洋等等海域的調查資料出爐後，才能真正下定論吧。
參考資料
Durban, J. W., Fearnbach, H., Burrows, D. G., Ylitalo, G. M., & Pitman, R. L. (2017). Morphological and ecological evidence for two sympatric forms of Type B killer whale around the Antarctic Peninsula. Polar Biology, 40(1), 231-236.
Foote, A. D., Newton, J., Piertney, S. B., Willerslev, E., & Gilbert, M. T. P. (2009). Ecological, morphological and genetic divergence of sympatric North Atlantic killer whale populations. Molecular Ecology, 18(24), 5207-5217.
Foote, A. D., Vilstrup, J. T., De Stephanis, R., Verborgh, P., Abel Nielsen, S. C., Deaville, R., … & Piertney, S. B. (2011). Genetic differentiation among North Atlantic killer whale populations. Molecular Ecology, 20(3), 629-641
Foote, A. D., Vijay, N., Ávila-Arcos, M. C., Baird, R. W., Durban, J. W., Fumagalli, M., … & Robertson, K. M. (2016). Genome-culture coevolution promotes rapid divergence of killer whale ecotypes. Nature Communications, 7, 11693.
Hoelzel, A. R., Natoli, A., Dahlheim, M. E., Olavarria, C., Baird, R. W., & Black, N. A. (2002). Low worldwide genetic diversity in the killer whale (Orcinus orca): implications for demographic history. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 269(1499), 1467-1473.
Jefferson, T. A., Webber, M, & Pitman, R. (2015). Marine Mammals of the World. 2nd Edition. Academic Press. 616 Pp.
Morin, P. A., Archer, F. I., Foote, A. D., Vilstrup, J., Allen, E. E., Wade, P., … & Bouffard, P. (2010). Complete mitochondrial genome phylogeographic analysis of killer whales (Orcinus orca) indicates multiple species. Genome research, 20(7), 908-916.
Pitman, R. L., and P. Ensor. 2003. Three forms of killer whales (Orcinus orca) in Antarctic waters. Journal of Cetacean Research and Management 5:131–140.
Pitman, R. L., J. W. Durban, M. Greenfelder, et al. 2011. Observations of a distinctive morphotype of killer whale (Orcinus orca), type D, from subantarctic waters. Polar Biology 34:303–306.
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