文｜林家榆
大家可能曾在水族館觀賞瓶鼻海豚跳出水面、穿越呼拉圈的精采表演，想必對於海豚能夠清楚了解飼育員的指示感到驚訝不已。這樣的「合作」，不僅見於圈養的海豚，在巴西南部拉古納 (Laguna, 28°20’S, 48°50’W) 有一群野生的拉氏瓶鼻海豚 (Tursiops truncatus gephyreus) ，會和當地有經驗的漁民合作捕魚 （圖一），使雙方得利！就讓我們從美國俄勒岡州立大學的 Mauricio Cantor、德國馬克斯普朗克動物行為研究所的 Damien Farine 以及巴西聖卡塔琳娜聯邦大學的 Fábio Daura-Jorge 等三位生態學家在 2007-2019 年間所做的研究，來瞭解這個跨越物種的神祕默契吧。
圖一：巴西南部拉古納地區漁民與海豚間有著合作捕魚的文化傳統。圖片來源：science journal, CFÁBIO G. DAURA-JORGE (DOI: 10.1126/science.adg9264)
研究團隊以多種方式追蹤魚群、海豚與漁民在水下及水面的行為，並試圖將漁民與海豚合作的模式數據化。他們使用聲納相機 (sonar camera) 探測鯔魚群的動向、使用水下聽音器 (hydrophone) 蒐集海豚回聲定位所發出的喀答聲 (click)、以個體相片辨識技術 (photo-ID technique) 去辨識海豚個體、以無人機追蹤海豚的行為及路徑、並且用具有 GPS 定位功能的智慧手環去偵測漁民捕魚的移動路徑。此外，研究團隊也有收集觀察當地漁民和訪談等質性方法的資料。
透過分析上述多種資料，研究團隊發現這些會與漁民合作的海豚，會將鯔魚 (Mugil lisa) 往岸邊驅趕，於此同時漁民則是平行排列於海岸線，等待海豚給予提示再進行撒網。漁民撒網的範圍會剛好圈住漁民與海豚兩種掠食者之間，待漁民準備收網時，海豚再靠近魚群，捕食這些想逃脫或被魚網困住的魚。然而海豚又是以什麼方法提示漁民要撒網呢？研究發現海豚會先露出拱型的背部，接著以喉部拍打水面 (head slap)，再快速的前行（僅露出背鰭），最後做出舉高尾鰭、準備深潛覓食的動作。
在與海豚合作的情況下，漁民捕到魚的機會更大，收穫量高達四倍之多。那海豚也有從中受益嗎？當然也有。一般來說，海豚在覓食時，會產生間隔較短的喀答聲。本研究的紀錄發現，當漁民有在正確時間點回應海豚提示時，水下聽音器偵測到海豚的喀答聲更多，暗示著海豚得到更多的食物。然而，這樣的合作模式必須建立在雙方完全配合、默契極佳的基礎上才可能實現。若是漁民過早或過晚撒網，抑或灑網距離太近，都會使兩方的收穫量顯著下降。
然而這樣漁民與海豚的合作模式，在近幾年因為當地漁業過度開發，工業化的捕魚方式，逐漸取代了傳統的人工撒網捕魚。像是三層網的架設，使海豚混獲的案例上升，增加海豚的傷亡數量（圖二）。研究指出，過去十年間海豚族群的總數量未出現顯著變化，僅會與漁民合作的海豚族群量有些微變動（圖三），但這並非造成合作頻率下降的主要原因。鯔魚群數量的明顯下降（圖四），才是導致漁民與海豚合作關係維繫困難的主要原因。
圖二：研究調查顯示拉古納地區非法漁撈作業範圍逐年擴大，且與海豚的棲息地高度重疊。圖中顏色分別代表會合作（藍色）、偶爾合作（綠色）與不合作（黃色）的海豚族群分布範圍或統計數值。地圖中紅色區域為非法漁撈的作業範圍。其中值得注意的是，會合作的海豚族群分布面積雖然最小，但有逐年增加的趨勢（小圖 ii），以及混獲事件發生在不合作的海豚族群中的頻率最高（小圖 iii）。圖片來源：Fig.4 D in Cantor Mauricio et al. (2023) PNAS 120(6): e2207739120. (DOI: 10.1073/pnas.2207739120)
圖三：歷年會合作（藍色）、偶爾合作（綠色）與不合作（黃色）的海豚個體數量變化。其中會與漁民合作的海豚族群（藍色）具有最高的存活率（小圖 i）。三類海豚數量的補充率相似（小圖 ii），不過不合作的海豚有較高的機率轉成偶爾合作的海豚（小圖 iii）。圖片來源：Fig.4 B in Cantor Mauricio et al. (2023) PNAS 120(6): e2207739120. (DOI: 10.1073/pnas.2207739120)
圖四：拉古納地區鯔魚群捕獲量 (CPUE) 逐年趨勢及人豚互動相關性資料。小圖 i 顯示 2000-2015 年間鯔魚群捕獲量逐年減少，小圖 ii 顯示鯔魚群捕獲量與海豚合作頻率有正向相關性，小圖 iii 顯示能夠與海豚合作捕魚的漁民數量逐漸減少。圖片來源：Fig.4 A in Cantor Mauricio et al. (2023) PNAS 120(6): e2207739120. (DOI: 10.1073/pnas.2207739120)
此外，對於海豚與漁民來說，這樣的技能需要透過代代相傳學習；判斷海豚指示的技術失傳、以及願意與漁民合作的海豚數量減少（圖四），都會使合作關係消失於無形。研究中發現，不與漁民合作的海豚在當地因混獲而死亡的機率，相較會合作的海豚更高。由此可見，願意與漁民合作的海豚，除了短期的捕食量增加，長遠看來也有較高的存活率。
若是未來鯔魚群的數量持續下降，人豚合作的傳統也會隨之消失，更多漁民可能轉為使用其他會傷害海豚的方式捕魚，人與野生動物的關係會由合作轉為衝突。因此研究人員期望未來能移除像是三層網等可能增加海豚傷亡數量的捕魚工具。維持人豚的合作關係，除了是維繫這項特別的傳統生態智慧，更表示著人類與野生動物能夠合作的模範。
參考文獻：
- Cantor, Mauricio, Damien R. Farine & Fábio G. Daura-Jorge. (2023). Foraging Synchrony Drives Resilience in Human–Dolphin Mutualism. Proceedings of the National Academy of Sciences, 120(6): e2207739120. https://doi.org/10.1073/pnas.2207739120.
- Simões-Lopes, Paulo C., Marta E. Fabián & João O. Menegheti. (1998). Dolphin Interactions with the Mullet Artisanal Fishing on Southern Brazil: A Qualitative and Quantitative Approach. Revista Brasileira de Zoologia, 15(3), 709–26. https://doi.org/10.1590/S0101-81751998000300016.
- Dolphins and humans team up to catch fish in Brazil: Marine mammals may even be training their human counterparts. https://doi.org/10.1126/science.adg9264 (Accessed on 8 Mar 2024).
鯨群 