海豚不知道彩虹的存在吧

文 | 陳瑩

今天下午台北下了一陣超級午後雷陣雨。雨後的傍晚開車回家的時候，看到碧潭的方向上方掛著一條很美麗的彩虹。突然想到，鯨魚和海豚應該永遠都不會知道彩虹的存在吧。

身為哺乳動物的我們，視網膜上有著視桿 (rod) 和視錐 (cone) 兩種感光細胞，其中視桿細胞主要功能為感知光線強弱，而視椎細胞主司感知色彩。許多夜行性的哺乳動物的視網膜上沒有視錐細胞，因此可以推測，這些晝伏夜出的動物們，是看不到色彩的。畢竟，在只有月光和星光的黑夜裡，看清楚眼前物體的形狀，要比辨識出物件的顏色重要太多了。但嚴格說來並不算是夜行性動物的鯨豚，在90年代蓬勃發展的鯨豚研究浪潮中，被證實也是哺乳動物中的色盲一族。

在還沒有鯨豚基因體資料、更別說次世代基因定序技術的時代，美國海洋生物學家 D. H. Levenson 和 A. Dizon 透過傳統 PCR 技術，增幅並定序了 16 種包含鬚鯨和齒鯨的鯨豚基因體中的短波視蛋白基因 (short-wavelength-sensitive cone-opsin gene, SWS) 序列。結果發現，所有物種的 SWS 基因序列裡，都至少有一個甚至多個突變的點位，顯示 SWS 基因在鯨豚這個類群裡，應該無法表現其原本感知色彩的功能。近年美國國立自然史博物館研究員 Michael McGowen 等人，利用標的定序技術 (targeted sequencing)，同時定序 54 個鯨豚物種中多個與視覺有關的基因序列，更進一步揭露在鬚鯨及深潛型齒鯨 (即抹香鯨及各種喙鯨) 的體內，有多個與視錐細胞基因表現有關的基因，都有形成偽基因 (pesudogene) 的現象, 也就是已經失去功能。由於這些基因形成偽基因的現象在鬚鯨和齒鯨中的模式很相似，因此作者們推論，鯨豚的祖先可能在鬚鯨和齒鯨分家之前，就已經失去了感知色彩的能力了。

所以鯨魚和海豚看不到海面上的彩虹，也無法欣賞海面下珊瑚礁繽紛的色彩。感覺有些惆悵。但是話又說回來，我們人類能夠感知的光譜或聲波波段，其實也是相當有限。如果不是科學 (特別是物理學?) 上的突破，人類應該也很難理解，透過紫外光、超聲波、化學分子感知世界，是怎麼回事吧。

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放不下的喪子之痛 2

文 | 陳瑩

筆者在四年之前曾經寫過一篇介紹鯨豚「伴屍」行為的簡短報導，但也許是因為這個主題直覺上不是很吉利 (?!)，所以該文並沒有得到太多的讀者迴響。

沒想到四年後的現在，居然出現了形成系列文的曙光… (??!!)

前陣子在估狗學者刷新刊論文的時候，發現了一篇關於花紋海豚伴屍行為的報導，於上個月 (2023 年 3 月) 發表在德商出版社 Springer 所屬的行為學期刊 Acta Ethologica。 雖然這個主題跟筆者目前的研究方向沒有直接的關聯性，但看在題目很有趣，文章又不長，內容也不難，就趁著送出論文審查意見後神清氣爽的休閒空檔，來跟群友聊一下這篇篇幅只有五頁的短報，到底說了什麼吧！

這篇論文描述了一隻成年雌性花紋海豚的伴屍行為。本篇論文的作者們所屬的西班牙 NGO 組織「瓶鼻海豚研究機構 」(Bottlenose Dolphin Research Institute, 簡稱 BDRI) ，在 2014 年 4 月到 2021 年 10 月間，持續於西班牙西北部的加利西亞 (Galicia) 南部海岸，執行長期海上鯨豚觀測調查計畫。調查過程中，除了紀錄鯨豚出現的時間、地點、物種、群體大小等基本資料外，他們也利用水下錄音機紀錄鯨豚聲學活動，以及使用照相辨識 (Photo-ID) 方式辨別是否有重複出沒的個體。他們在 2020 年 9 月 21 日當天傍晚，觀察到一隻成年雌性花紋海豚，攜帶著一具同種新生兒屍體，在沿岸海域獨自徐行 (圖一)。

圖一：BDRI 研究團隊在西班牙西北部加利西亞海岸觀察到花紋海豚 GGR019 的伴屍行為。圖片來源：Fig. 2 in Methion et al. (2023) Acta Ethologica (in press; DOI: 10.1007/s10211-023-00417-5)

這隻 Photo-ID 編號 GGR019 的海豚媽媽，第一次在調查海域的目擊紀錄是在 2018 年 9 月，當時她的身邊，緊緊地跟著一隻幼豚，因此被鑑定為成年母海豚。研究人員在發現 GGR019 的伴屍行為後，隨即以照片、錄製影像、聲學監測的方式，取得長達 90 分鐘的連續觀察紀錄。在 90 分鐘的觀察中，四周可視範圍內沒有其他海豚，而 GGR019 始終都待在這具嬰屍旁邊，下潛頻率偏少且淺，多數時候和嬰屍一同漂浮在海面上。在幾個和觀察船比較接近的時刻，甚至有推著屍體遠離觀察船的舉動。觀察期間，研究人員隨機錄了六段總共 29 分鐘的水下音響，但沒有錄到任何鯨豚發出的回音定位或哨叫聲。

根據屍體外在腐敗程度，研究人員推測這隻不幸的新生兒死亡時間應該在兩天之內。當天的觀察隨日落告終，不過伴屍的 GGR019 分別在 9 月 23 日和 24 日，又在與先前觀察到的地點相距 20 公里和 40 公里南方海域，被其他娛樂漁船乘客目擊 (圖二)。研究人員之後在 9 月 30 日近中午時分再次見到 GGR019，但這次 GGR019 則是與其他成年海豚個體一起出現，沒有看到伴隨的新生兒屍體。

圖二：花紋海豚 GGR019 在觀察到伴屍行為之後的出沒活動路徑。地圖描繪區域為西班牙西北沿岸 (北大西洋側)。不同顏色的三角符號分別表示三次目擊 GGR019 伴屍行為的地點，而橘色圓圈為 GGR019 再度與其他海豚會合覓食的地點。圖片來源：Fig. 1 in Methion et al. (2023) Acta Ethologica (in press; DOI: 10.1007/s10211-023-00417-5)

從一連串的觀察紀錄推測，這隻海豚媽媽至少支撐著死亡新生兒超過了五天。如果這五天中 GGR019 一直是維持著「獨自伴隨屍體片刻不離」這樣的行為模式，那麼這可能會對她的健康情況，帶來潛在的負面影響。如同先前報導所述，鯨豚伴屍行為時有所聞，但是多是單一、快照式的回報。像這篇研究報告提供的連續性觀察紀錄實為難得，也彰顯出這篇短報特殊的科學價值。

在筆者看來，這篇短報最值得關注的地方，除了是提供一次鯨豚伴屍行為的時間長度觀察紀錄外，水下錄音機沒有記錄到任何海豚發出的聲音這點，特別值得注意。這點顯示海豚與嬰屍互動模式與活體新生兒相異，暗示海豚可能其實是知道新生兒已經死亡，也就是具有「生死」的認知概念。

雖然目前還沒有讓花紋海豚進行鏡中測驗的實驗結果，但是同為齒鯨的瓶鼻海豚和虎鯨都已通過測驗，所以我們可以大膽的推測，花紋海豚應該同樣具有進階的自我認知意識。因此，鯨豚擁有「生死」的觀念，好像也不是不可能的事。

如果鯨豚具有自我認知觀念，也知道生命是有盡頭，那麼鯨豚是否知道，自己的生命總有一天也會結束？如果是，牠們又是如何調適自身死亡的恐懼？像這樣複雜的研究問題，在近年來 AI 運算技術蓬勃發展下，也許有突破的可能性。只是不知道在我的有生之年內，能不能獲得解答！

參考文獻

Animal Cognition. (2015). List of Animals That Have Passed the Mirror Test. https://www.animalcognition.org/2015/04/15/list-of-animals-that-have-passed-the-mirror-test/ <Accessed on 14 April 2023>

Bearzi, G., & Reggente, M. A. (2018). Epimeletic behavior. In: Encyclopedia of marine mammals. pp. 337–338 Third Edition. Academic Press.

Methion, S., Mosca, O., & Díaz López, B. (2023). Epimeletic behavior in a free-ranging female Risso’s dolphin (Grampus griseus). Acta Ethologica, 1-5. https://doi.org/10.1007/s10211-023-00417-5

[ 2023.5.20 更新]

本次主題論文的主要作者 Séverine Methion 博士非常熱心的跟我們分享一段當時拍攝到伴屍行為的影片，請自行點入下方 FB 連結觀賞。

https://www.facebook.com/watch/?v=327828508305842

當藍鯨遇上地震時

文｜陳瑩

海洋浩瀚無垠，視力不大行的鯨豚們，在海洋中主要是靠著聲音觀察身邊的環境，或是跟同伴們溝通。但是海從來就不是個安靜的環境，除了鯨豚本身會主動發出聲音外，其他的海洋動物，不管是蝦是蟹，是魚還是海膽，也都是噪音的製造者。海浪拍打、降雨、海冰融化、海底火山噴發等等氣候或地質現象，也是海洋背景噪音的來源。近年來，人們逐漸意識到船隻航行、海底探勘、潛艇活動等等人為活動，也為海洋帶來更多的噪音。而這些新增的人為噪音，很可能會對海洋生物的生存造成影響。

隨著海洋探勘技術、資訊科技的蓬勃發展，海洋聲學的研究也如雨後春筍般從世界各個角落竄出。 (延伸閱讀： 海洋聲景: 一種主動式的棲地強化策略?) 聲學監測資訊除了為海洋生態保育經營管理提供更多更精緻的科學資料外，也為動物行為學帶來更多元的研究題材。

一組美國科學家不知道是從什麼地方得到的靈感，決定要研究海底地震是否會影響鯨豚的溝通行為。他們使用了佈設在紐西蘭北島和南島間南塔拉納基灣 (South Taranaki Bight) 附近的五個海洋自動收音站 (marine autonomous recording units)、在 2016 年 1 月到 6 月間錄到藍鯨叫聲的錄音記錄，以及紐西蘭當地的地震觀測紀錄 (GeoNet)，比較地震發生前後藍鯨鳴叫的模式是否有所改變。

圖一：藍鯨 (示意圖，非當事鯨。圖片來源：Jerry Kirkhart @Flickr, CC BY 2.0)

藍鯨是現生生物中體型最大的哺乳動物，同時也是叫聲最大聲的動物 (圖一)。和其他的鬚鯨一樣，藍鯨雖然沒有使用回聲定位 (echolocation) 的能力，但是在茫茫大海中，仍然相當依賴聲音探索環境。他們透過低頻聲波和同類溝通和求偶。目前已知藍鯨會發出兩種不同功能的聲音，一種是雄鯨求偶時會鳴唱，曲調多變但冗長規律的歌曲 (song)，一種雌雄都會發出的，可能是同類相會時「聊天」用、較短促無規律的「D call」。但因為藍鯨發聲的頻率多在 15-40 Hz 間，所以無論是哪一種，一般人耳來聽都非常難以察覺。

位於紐西蘭南島和北島間的南塔拉納基灣，是紐西蘭海域的藍鯨族群主要覓食地點。因為緊鄰印澳板塊和太平洋板塊的聚合邊界，所以這個地方地震相當頻繁。為了避免主震餘震、大震小震等等各種不同地震型態可能造成的雜訊，研究團隊從地震資料庫裡篩選出同時符合「發生在監測海域」、「震度規模在 3.0 以上」、「8 小時內只有發生過單一地震」等規則的總共 32 起獨立地震事件，作為研究資料，分析地震前後藍鯨鳴叫模式是否有所差異。此外為了驗證藍鯨的鳴叫模式是否在平常時就可能存在變異性導致分析失準，研究團隊也隨機選取了 32 段沒有地震發生的 8 小時藍鯨鳴唱錄音，作為控制組的虛無事件進行比較。

圖二：本研究中其中一次藍鯨鳴叫中發生地震的錄音記錄。橫軸為時間、縱軸為音頻，中間白框標示為地震發生的音響，白色箭頭指示出分別為藍鯨發出 D callls 和歌唱 (songs) 的音頻記錄。圖片來源：Fig. 1 (b) in Barlow et al. 2022. R. Soc. Open Sci. 9: 220242.

結果非常簡單，地震並不會對藍鯨的鳴叫造成干擾。數據顯示地震前後藍鯨發出 D calls 的次數或強度，或是歌唱的頻度 (intensity)，在統計上都沒有顯著的差異。就算是比較地震有無之間的鳴唱情況，也沒有明顯差異。如果硬要說有什麼統計上顯著的發現，就是鳴叫前後段的發聲頻率有著負相關的關係——也就是前段發聲頻率高的話，後段發聲的頻率就略低；或是前段發聲頻率低，後段的發聲頻率就變高。但這個相關性與地震事件並沒有任何關聯性。

簡單來說，從數據來看，藍鯨對於地震似乎不以為意。研究團隊認為，也許是因為地震是天然地質事件，而紐西蘭海域又是地震的好發地點，代代生活在此的藍鯨，對於神出鬼沒的地震早已習以為常。筆者想像，這大概就跟習慣夏季午後雷陣雨的台灣人，對於轟隆作響雷聲毫不介意是同樣的道理吧。(但是為什麼同樣是位在地震帶上，台灣人仍然很在意地震呢？)

這項藍鯨與地震的研究成果，發表在本月 (2022 年 7 月) 出刊的英國皇家學會開放期刊「Royal Society Open Science」。

雖然說地震並不會干擾藍鯨的發言，但並不代表地震不會對鯨豚的生活造成影響。2020 年一篇由紐西蘭科學家發表在「Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers」期刊的研究顯示，2016 年 11 月發生在紐西蘭南島東北方凱庫拉 (Kaikōura) 、規模高達 7.8 的地震所引發大規模海底山崩 (canyon flushing)，活埋了峽谷海底所有來不及逃生的生物，附近海底地形地貌也因而出現明顯改變。當地本來是抹香鯨終年愛用的覓食區域，顯然是因為地震的關係，抹香鯨利用棲地的空間，在地震前和地震後明顯有所改變 (圖三)。

圖三：抹香鯨在紐西蘭凱庫拉海域夏季(上圖) 和冬季 (下圖) 主要活動範圍地圖。各色圈圈代表不同年份抹香鯨主要出沒的區域 (KDE: kernel density estimates)。圖中可見在地震發生後抹香鯨在夏季 (紅色圈和暗紅色圈)及冬季 (紫色圈)的活動範圍都比地震發生前還要遠離海岸。圖片來源：Fig. 2 in Guerra et al. 2020. Deep-Sea Res. I: Oceanogr. Res. Pap. 158, 103226.

但是這樣棲地「外推」對於當地抹香鯨族群是否造成生存上的影響，目前還不清楚。研究團隊在結論寫道「本研究彰顯出長期監測研究在了解干擾對於海洋哺乳動物分布的衝擊上有其重要性。」

參考資料：

Barlow, D. R., Estrada Jorge, M., Klinck, H., & Torres, L. G. (2022). Shaken, not stirred: Blue whales show no acoustic response to earthquake events. Royal Society Open Science, 9(7), 220242. https://doi.org/10.1098/rsos.220242

Guerra, M., Dawson, S., Sabadel, A., Slooten, E., Somerford, T., Williams, R., Wing, L., & Rayment, W. (2020). Changes in habitat use by a deep-diving predator in response to a coastal earthquake. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 158, 103226. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2020.103226

National Research Council. 2003. Ocean Noise and Marine Mammals. Washington, DC: The National Academies Press. https://doi.org/10.17226/10564.

Blue Whale. NOAA Species Directory. https://www.fisheries.noaa.gov/species/blue-whale [Accessed on 27 July 2022]

Sounds of Blue Whale (Balaenoptera musculus). Discovery of Sound in the Sea. Internet Resources. https://dosits.org/galleries/audio-gallery/marine-mammals/baleen-whales/blue-whale/ [Accessed on 27 July 2022]

海豚肚肚的點點

文｜陳瑩

筆者在先前的文章「所以說瓶鼻海豚到底有幾種？」試圖為讀者們解說目前全球瓶鼻海豚的分類現況，不知道大家還記得多少呢？

如果讀者們還記得，其中有一種僅分布於印度洋、北太平洋西岸及熱帶太平洋沿岸海域，名為「印太洋瓶鼻海豚」，那就沒有問題了。

印太洋瓶鼻海豚主要棲息在水深在兩百公尺以內的近岸淺海海域。因此，比起其他偏好遠洋深海環境的物種，印太洋瓶鼻海豚相對容易接近觀察。就目前所知，印太洋瓶鼻海豚在澳洲、韓國、日本，有幾個已知的定居族群。澳洲西部鯊魚灣 (Shark Bay) 的族群 (註一)，從 80年代就有科學家持續觀測至今，是世界上少數擁有超過三十年觀察紀錄的鯨豚族群。

在鄰近台灣的日本，目前已知至少有六個族群。其中以位於東京南方約一百七十公里外的御藏島、一千公里外的小笠原群島、還有九州熊本天草下島、以及沖繩庵美大島等四個族群比較有規模，分別有兩百多隻到近百隻的印太洋瓶鼻海豚定居。

成年印太洋瓶鼻海豚在腹部的地方，經常有類似熱帶斑海豚身上那種斑點 (圖一)。這個特色，除了方便鯨豚觀察員在野外鑑別出可能出現在相同海域的真瓶鼻海豚和印太洋瓶鼻海豚之外，通常也被當成區別海豚成年與否的指標。

圖一：印太洋瓶鼻海豚的外型特色：a) 長得很像真瓶鼻海豚但是嘴喙明顯比較長；b) 成年個體在腹部的地方有斑點。圖片來源：Fig. 2 in Tiongson  & Karczmarski (2016). Mar. Biodivers. Rec. 9(1), 85.

但是啊，用斑點鑑別年齡真的準嗎？所有海豚長斑點的速度都一樣嗎？有沒有性別之間的差異呢？有沒有族群間的差異呢？還有一個研究人員都很關心的問題：有沒有可以量化、並且操作簡單的方法呢？

在討論以上問題之前，且讓筆者先來簡單解說一下鑑定海豚年齡的方法。最廣泛使用的傳統方法，是採集牙齒，經過脫鈣處理切片染色之後，計算牙本質(dentine) 內生長輪紋 (growth layer groups, GLGs) 的輪數。由於海豚不會換牙，一生只有一套牙齒，所以在假設生長輪紋一年固定新增一層的情況下，這個方法可以得到相對準確的年齡估計值。

但是這種侵入性的方法，並不適合用在活體的動物身上。就算不考慮是否有侵犯動物福利的疑慮，要從一隻活生生的野生海豚嘴裡強摘一顆牙齒下來，光用想像的就覺得困難重重。要知道野外活體海豚的年齡，多半需要仰賴長期的觀察和個體辨識紀錄。但是鯨豚的壽命大部分都是十年二十年起跳，所以真的要有非常長期而且系統性觀察紀錄，才能夠追蹤到每隻海豚的年齡。

所以說，如果可以用海豚身上的特色，譬如說斑點的多寡和形式來推測年齡，豈不是相當方便！

前面提到的西澳鯊魚灣的族群，因爲有著長達 26 年 (註二) 的相片追蹤觀察紀錄，所以探索「利用印太洋瓶鼻海豚身上的斑點來鑑別年齡」的可能性上，就不再是空中樓閣的想像。美國喬治城大學 (Georgetown University) 的研究員，檢查了 88 隻年齡在 0 – 34 歲間的海豚身上的斑點量和位置，發現那些點點們最早在平均十歲的時候出現，從陰部附近的區域為中心開始，隨著年齡增長，數量會變多，範圍也會擴大，往身體的腹面和兩側增生 (圖二)。

圖二：鯊魚灣瓶鼻海豚年齡與斑點數量在身體各部位的關係圖。橫軸是年齡，縱軸是斑點數量，Ａ到Ｅ為各部位對應的位置，請見又下圖的海豚卡通圖示。圖片來源：Figs. 2 & 4 in Krzyszczyk & Mann (2012)  Mar Mam Sci, 28(2), 295–307. 

由於這些斑點出現的時間點和母海豚開始生育的年齡有著明顯的相關性，所以美國的研究人員認為這些斑點，特別是在雌性海豚身上，可能跟有「性成熟展示」的溝通 (communication) 功能。

為了瞭解這樣的斑點出現模式，到底是鯊魚灣海豚族群獨有的特色，還是相似的斑點發育模式一樣適用於其他印太洋瓶鼻海豚族群，日本御藏島的研究團隊，拿出他們長達 26 年的海豚觀察紀錄進行驗證。以鯊魚灣族群的研究方法為基礎，日本研究員將印太洋瓶鼻海豚的斑點形態以及在身上分布的位置，做了系統化的分類，用以分析 2003 — 2019 年間拍攝到的 115 隻有年齡紀錄的海豚影像資料。

結果發現，御藏島的海豚出現斑點的平均年齡為 6.5 歲，母海豚出現斑點的時間似乎略早於公海豚 (但是樣本數都是個位數字，所以很難排除是抽樣的誤差所致)。出現斑點的時間，與斷奶的年齡，以及開始生殖的年齡之間的相關性，在統計上都不顯著。*但是* 絕大多數開始生育後代的母海豚 (15 隻中有 14 隻)，都有已經有斑點生成。

斑點擴散的模式似乎跟鯊魚灣族群很相似：御藏島族群也是從陰部開始向前、像兩側擴散。不過日本的研究員注意到御藏島族群在海豚外生殖器的附近不會生成斑點，而且在陰部區域的無斑點區塊，似乎有性別上的差異 (圖三)。

圖三：四隻御藏島海豚的私密處特寫。(a)、(c) 為雄性 (註三)，陰部無斑點區塊呈線型，而 (b)、(d) 為雌性，陰部無斑點區塊呈圓型。圖片來源：Fig. 7 in Yagi et al. (2021)  Mar Mam Sci. mms.12845.

所以結論是，從觀察印太洋瓶鼻海豚腹面的斑點的多寡和分布，確實可以做為大略估算海豚年齡的指標。這樣看似簡單的結論，可是花費了鯊魚灣還是御藏島的研究團隊，孜孜不倦連續二三十年的細心觀察紀錄，才得出的結果。不知道群友們是不是跟筆者一樣，心裡突然升起一股對野生鯨豚生態學研究者的敬意呢。

無論如何，群友們未來如果有機會跟活生生的印太洋瓶鼻海豚相遇，不妨也仔細觀察一下海豚朋友們肚肚上的點點吧。

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註一：早期因為研究資料還不夠充分、無法確認鯊魚灣的族群到底是哪個種類的瓶鼻海豚，所以經常以「瓶鼻海豚屬物種」(Tursiops spp.) 稱呼。近年來透過分子遺傳技術，可以確定鯊魚灣的族群是印太洋平鼻海豚 (Tursiops aduncus)。

註二：鯊魚灣的近岸海豚個體觀察始於 1982 年，穩定的紀錄至今有超過 35 年的歷史。這邊所說的 26 年是計算到 Krzyszczyk & Mann  2012 年發表論文為止的數字。

註三：原圖標示 (b) 為雄性、 (c)為雌性，感覺是 (明顯的) 標示誤植。所以在沒有跟原作者確認的狀況下，筆者自行判斷修正報導。

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References:

Brownell, Jr., R. L., & Funahashi, N. (2013). Status of Small Local Populations of Indo-Pacific bottlenose dolphins (Tursiops aduncus) in the Japanese Archipelago. Paper SC/65a/SM26 presented to the International Whaling Commission, Scientific Committee (SC65a meeting, Jeju Island, Republic of Korea, 2013). 7 p.

Krzyszczyk, E., & Mann, J. (2012). Why become speckled? Ontogeny and function of speckling in Shark Bay bottlenose dolphins (Tursiops sp.). Marine Mammal Science, 28(2), 295–307. 

Tiongson, A. J. C., & Karczmarski, L. (2016). The Indo-Pacific bottlenose dolphin (Tursiops aduncus) in Tañon Strait, central Philippines. Marine Biodiversity Records, 9(1), 85. https://doi.org/10.1186/s41200-016-0088-4

Yagi, G., Sakai, M., & Kogi, K. (2021). Age‐related changes to the speckle patterns on wild Indo‐Pacific bottlenose dolphins. Marine Mammal Science, mms.12845. https://doi.org/10.1111/mms.12845

1月30日美洲鯨豚學會線上研討會：免費參加！

從去年疫情大爆發開始，世界上大大小小研討會不是取消就是改成線上方式進行。雖然說線上參加研討會的效果，實在還是不如真的現場研討會，但是不用花費心力安排旅宿行程、而且大部份線上會議都會轉成免註冊費 (！)，對於吾等小資研究員來說也算是一點小小的好處。

美洲鯨豚學會 (American Cetacean Society) 將在這個月底 (2021 年 1 月 30 日) 太平洋時間早上 9:30 起 (台灣時間 1 月 31 日凌晨 1:30 起) 進行線上研討會，邀請到七位全球知名的鯨豚學者，包括鯨豚生態保育專家 Erich Hoyt、鯨豚化石專家 JGM Thewissen、動物神經行為學家 Lori Marino 等等黃金陣容輪番上陣演講，精彩可期。

更重要的是只要預先註冊，就可以免費參加！想要多認識鯨豚、想要一睹大師風采、想要練習英文聽力三個願望一次滿足的群友們，請不要錯過～

(by Ing Chen)

海豚也會得 COVID-19 ?!

一隻海豚接受人類餵食的樣子。圖片來源：pikist.com

文｜陳瑩 (CC BY-NC-ND)

平常有在接觸外電科學新聞報導的群友們，也許有注意到最近這則，報導海洋哺乳動物也會感染新型冠狀病毒 SARS-CoV-2 的新聞。如果有細看內容到最後一段話，會發現這篇報導的科學依據，其實是兩篇分別發表在 bioRxiv 和 medRxiv 上的手稿 (manuscript)。 有蹲過生科研究室的捧油們應該都曉得，bioRxiv 和 medRxiv 既不是學術期刊，也不是科學出版資料庫 (即便他們的首頁上掛上了一些很厲害組織的 logo)，充其量來說，就是搜集 (學術) 手稿的 youtube，誰都可以上傳文件，上面的文件也任人自由下載閱讀。沒有嚴謹的審查機制 (註1)，當然也沒有撤稿機制。

就算是經過嚴格同儕審查才發表見世面的論文，都還是有出錯的可能性，更何況是未經審查的生肉手稿。因此在下並不是很認同使用這樣的手稿作為新聞的依據，即便是在新聞裡中有提到該項研究尚未被學界同儕檢驗。畢竟，研究結果驚艷、且經得起同儕審查檢驗的研究數多如毛，不報導那些，反而把還不確定真偽的內容，餵給辨識科學真偽能力較弱的一般大眾，除非記者和報社編輯本身具有相稱的專業知識背景和眼光，否則就太不負責任了。

所以群友們不會在這裡 (至少是在下寫的文章中) 看到介紹 bioRxiv 新刊手稿的報導。唯一一次例外大概就是今天這回，來看看加拿大戴豪斯大學 (Dalhousie University) 的學者 Mathavarajah 等人這篇於八月中上傳到 bioRxiv，宣稱「海洋哺乳動物也會得武漢肺炎、人類不應忽視疫情對海洋哺乳動物帶來的負面影響」到底有沒有道理。

Mathavarajah 等人這項研究，不管是發想動機還是研究方法，都相當簡單直白容易懂。大概也是因為這樣，所以記者可以如此快速的把內容整理成一篇新聞發布。把簡單的故事在更加簡化，摘要大概就像這個樣子：

1. 大家都知道，新型冠狀病毒 SARS-CoV-2 除了透過口鼻飛沫、也會透過排泄物傳播。很多重災區國家的下水道都採檢得到病毒。其他的冠狀病毒能夠在水體中維持穩定多達數週的時間；所以這款 SARS-CoV-2 病毒的生命力，大概也相去不遠。
2. 先前研究顯示，除了人類和 (八成是原本宿主的) 蝙蝠，貓科動物等其他哺乳動物也可能會遭受感染。海洋哺乳動物依賴水域環境生活，如果 (因為人類沒有妥善處理污水導致) 水域環境受到病毒污染、而且海洋哺乳動物也會被感染的話，那麼問題將會一發不可收拾。
3. 為了研究海洋哺乳動物會不會感染 SARS-CoV-2 病毒，可是又不能真的抓鯨豚海狗海豹海獅來做實驗，所以這篇文章的作者們利用生物資訊學 (bioinformatics) 的方法，來預測這隻病毒能不能成功進入海洋哺乳動物體內。
4. 目前已知 SARS-CoV-2 病毒主要是透過人類細胞膜上的血管收縮素轉化酶2 (Angiotensin-Converting Enzyme 2, ACE2) 偷渡進到細胞裡。所以如果某種海洋哺乳動物的 ACE2 基因序列跟人類、或是其他已知也會被新型冠狀病毒感染的陸生哺乳動物高度相似的話，那麼該種動物就很可能也會受到感染。
5. 此外如果該種動物本身是瀕危動物，或是生活範圍跟人類活動範圍高度重疊，那麼人類就應該要特別注意該物種的健康狀況。
6. 雖然說基因體技術已經發展了好一陣子，也在近年內堪稱普及，但是並不是所有海洋哺乳動物基因體序列都有可用的資料。在鯨豚方面他們檢查了包括大翅鯨、虎鯨、中華白海豚、還有已絕種的白鱀豚 (?!) 等 21 種鯨豚物種，以及包括海豹、水獺、北極熊等等 14 種非鯨類海洋哺乳動物 (註2) 的基因體庫資料中， ACE2 基因序列的相似性。
7. 結果發現超過半數的鯨豚都有很可能，甚至比人類更容易感染 SARS-CoV-2 病毒。這個結果其實並不會太意外，畢竟鯨豚和 (目前被認為是冠狀病毒原本宿主的) 蝙蝠之間的親緣關係，還是比人類還要近了一點。
8. 然後他們比對了這些海洋哺乳動物在 IUCN 白皮書上的保育等級，發現半數以上屬於高感染風險的物種，本身就已經岌岌可危。這當中包括白鱀豚 (?!)、加灣鼠海豚、雅馬遜河海豚和北美水獺。此外他們以美國阿拉斯加地區的汙水處理資料分析，認為當地原生種的海豹們極可能曝露於感染風險當中。
9. 那該怎麼辦呢？作者們說應該要 1) 限制人類和野生或圈養海洋哺乳動物的接觸機會，避免動物被感染，2) 準備疫苗給高風險的海洋哺乳動物族群施打 (?!)，還有 3) 妥善處理污水。

大致上是這樣。如果在下有理解錯誤的地方，還請群友們鞭小力一點。我自己是覺得研究本身沒有太大的問題，畢竟這是一個發生中、前所未有的未知事件，而在野生動物保育這個範疇裡能夠使用的資訊和資源真的不是很充足，很多推測只能基於其他推測，而非已知的事實。

但是這篇手稿裡確實還是有些需要商榷的地方。譬如說，鯨豚雖然看起來很有高的感染風險，但是這並不代表死亡風險也高。相較於感染率，感染後的致死率才是野生動物保育經營比較在意的面相。如果以人類的情況為模型來看，最受威脅的是高齡老年族群，一般青壯族群確診後的死亡率其實很低。大家都知道，野生動物族群內的年齡結構，普遍是年輕的多老的少。先忽略像是虎鯨、抹香鯨之類高度社會性動物，可能需要依賴年老個體經驗傳承的「特殊」情況，在大部分的時候，老年個體的生存率，對於族群的存續基本上不會有太大的影響。所以 Covid-19 對於野生動物族群的影響衝擊到底有多大，除了基因、生活環境以外，應該 (至少) 還要加上族群年齡結構一起評估才是。

如果換一個角度想，要是我們並不是擔心 SARS-CoV-2 對海洋哺乳動物族群帶來傷害，而是擔心這些野生海洋哺乳動物，因為人類製造的污水而接觸到病毒而形成 (無徵兆) 的病毒庫 (reservoir)，會不會在 (不知道怎麼會發生的) 某個情況下又傳染回人類社區，造成「第三波」的疫情呢？

我們確實是無法完全排除這個劇本上演的可能性。但是，與其擔心海豚海豹成為野外宿主，是不是應該先擔心那些藏在都市每個黑暗角落，以撿食人類吃剩的食物垃圾、喝路邊水溝積水為生的米奇家族、流浪喵星人、浣熊狐狸黑幫、還有 (也許是) 原本的宿主蝙蝠大軍？這些都市野生動物，顯然遠比海豚海豹更有可能成為人類對抗 Covid-19 的大敵。

在下也同意人類製造的污水沒有妥善處理就直接放流很不應該，但是如果是以「會害海豚海豹得 Covid-19 死光光」為理由做宣導，聽起來總讓人有些坐立難安。這份報告裡還有其他有點蝦的地方，像是把已經滅絕的白鱀豚拿進來一起分析，還有建請有關單位要開發給海豹打的疫苗之類。看了讓人不禁莞爾。

總而言之，回到一開始說的，在下認為這篇還沒有經過同儕審查報告，雖然看來沒有捏造事實的疑慮，但是因為論述和證據並不夠周延，所以還是不應該成為新聞報導的題材。像這種報導如果每一篇都要一一針砭真的累人，特別是在大部分的情況下，那些被引用的報告本身可讀性、啟發性又不是很高 (覺得浪費時間的意思)。所以如果群友裡有新聞媒體從業人員，拜託請不要迷信外電報導 (還有 twitter。並不是所有有科學家 retweet 的條目都值得報導)。蠟燭多頭燒的相關「專家學者」，會非常感謝您的睿智把關。

註 1：手稿上傳到 -Rxiv 之後，管理端會進行初步審核，確定稿子裡沒有粗俗鄙陋不雅的文字內容，也沒有明顯抄襲瞟竊的疑慮。這種程度的審查，並沒辦法抓出文稿內科學邏輯或實驗方法上的謬誤，更無法看出研究結果是否造假。

註2：手稿文字裡宣稱他們檢驗了 36 種海洋哺乳動物的基因體資料，但是 Figure 1 裡只顯示了 35 個物種的比對結果。難道我也開始老花了…@@

參考資料

Goldstein, J. R, & R. D. Lee. (2020) Demographic perspectives on the mortality of COVID-19 and other epidemics. PNAS (first published August 20, 2020) https://doi.org/10.1073/pnas.2006392117

Mathavarajah, S, A. K. Stoddart, G. A. Gagnon, & G. Dellaire. (2020) Pandemic danger to the deep: the risk of marine mammals contracting SARS-CoV-2 from wastewate. bioRxiv 2020.08.13.249904; doi: https://doi.org/10.1101/2020.08.13.249904

Robertson, S. (2020) SARS-CoV-2 poses significant threat to many marine mammal species. Website: News Medical (https://www.news-medical.net/news/20200817/SARS-CoV-2-poses-significant-threat-to-many-marine-mammal-species.aspx)

網具加裝蜂鳴器，真的能有效驅趕鯨豚嗎？

一隻被漁網纏滿全身的加灣鼠海豚 (Vaquita)。圖片來源：這裡。

文｜陳瑩  

[勘誤] 2020.06.13: 之前版本的圖一中蜂鳴器狀態之標示顛倒錯置，現已更正。

這個世界上只要有漁業的地方，幾乎都免不了面臨「鯨豚混獲致死」這個生死難題。根據美國杜克大學 (Duke University) 和英國聖安德魯斯大學 (University of St. Andrews) 的學者估計，在 1990 — 1999 年間，美國的漁業每年造成三千多隻的鯨豚死亡。如果以美國的數據為基準，粗略推算全球每年有超過三十萬隻的鯨豚死於漁業活動。在眾多漁業活動中，刺網 (gill-net) 被認為是最容易發生鯨豚混獲的漁業作業方式；上述的美國研究顯示高達 84 % 的鯨豚混獲致死來自於刺網漁業。

另一方面，由於刺網漁業營運成本相對低廉，即便是沒有龐大資本後盾的個體戶，或是低所得國家的漁民，也能靠著小本經營刺網漁業維生。如果為了全面保護鯨豚而強勢禁絕刺網漁業，這些相對弱勢的漁民生計將是首當其衝。所以要如何減少鯨豚在刺網漁業中混獲，兼顧海洋保育和弱勢族群的經濟收益，成為海洋資源管理經營的一大挑戰。

理論上減少鯨豚混獲的方式很多，像是避免在鯨豚經常出沒的區域作業，避免在鯨豚出沒的時間作業，或是改良網具設計等等。然而在眾多方法中，目前最廣泛被採用的方式是加裝蜂鳴器，利用發出特殊音頻的方式，驅趕對於聲音特別敏感的鯨豚。

但是，就像筆者先前的文章提過的，鯨豚和鳥類一樣是很聰明的生物，人類想利用「噪音」裝置驅趕牠們，效果能夠維持多久，還有待驗證。

英國西南部的康沃郡 (Cornwall) ，是英國國內最富盛名的度假勝地之一，也是英國本土農漁業產品的大本營。康沃郡海域同時也是港灣鼠海豚 (Phocoena phocoena) 在歐洲的重要棲息地之一，然而該海域高密度的刺網和圍網 (ring net) ，卻也造成許多港灣鼠海豚中網死亡的不幸事件。

一組由康沃在地科學家組成的研究團隊，想要測試網具加裝蜂鳴器，是否能夠有效防止港灣鼠海豚靠近網具。他們在一具加裝了蜂鳴器的刺網上裝上用來偵測鯨豚出沒的 C-POD 錄音機，然後在距離該蜂鳴器一百公尺以外的地點，也裝設一具 C-POD 錄音機 (圖 1A)，紀錄 2012 年八月到 2013 年三月間，港灣鼠海豚在該處海域出沒的動態。

圖一：A) 這項研究的實驗設計示意圖。研究團隊分別在蜂鳴器放置位置 (左) 和距離蜂鳴器外一百公尺處 (右) 裝設 C-POD 錄音器，監測海豚出沒情況；B) 和 C) 是比較蜂鳴器開啟(淺灰)和關閉(深灰)時，蜂鳴器附近 (左) 和一百公尺外 (右) 偵測到海豚出沒的機率；D) 和 E) 則是各月份蜂鳴器開啟(灰線)和關閉(黑線)時，蜂鳴器附近 (左) 和一百公尺外 (右) 偵測到海豚出沒的機率變化。 圖片來源：Figs. 1, 2 & 3 in Omeyer et al. (2020). Frontiers in Marine Science, 7, 285.

結果發現，當蜂鳴器開啟時，蜂鳴器附近港灣鼠海豚的發現率會減少 37 % (圖一 B)，而在一百公尺外的發現率只會減少了 9 % (圖一 C)；顯示蜂鳴器的影響範圍相當有限。蜂鳴器的驅豚效果在八個月的實驗期間相當穩定，不會因為環境狀況變化而有差別 (圖一 D 和 E)。此外，這項實驗裡發現港灣鼠海豚在蜂鳴器附近的發現率，和距離關掉蜂鳴器的時間長短沒有關聯，反而是和蜂鳴器開啟之前鼠海豚的發現率有關。也就是說，如果當地有港灣鼠海豚，海豚們會在蜂鳴器作用的時候「暫時」迴避，一旦噪音停止之後又立刻回去。

根據研究結果，研究人員認為，利用蜂鳴器驅趕港灣鼠海豚至少在短期內 (八個月) 有明顯效果，而且蜂鳴器只會驅離小範圍內的港灣鼠海豚，使用蜂鳴器 (在短時間內) 並不會迫使港灣鼠海豚放棄該海域移居他處。這麼棒的 win-win 設備，全世界的漁船都應該設定為標準配備吧！

由於歐盟的相關法律只有規定 12 公尺以上的漁船作業時，必須配備使用蜂鳴器以防止誤捕鯨豚 (15 公尺以上的船則須配有作業觀察員)；而在英國，絕大多數的在地漁船都小於 12 公尺－也就是說，其實絕大多數的英國漁船，在作業時可以不使用蜂鳴器驅趕鯨豚。這個研究團隊顯然有意透過這項研究結果，說服英國政府下令所有漁船都要裝蜂鳴器，以降低鯨豚混獲的機會。

然而這個研究並非毫無破綻— 他們的研究樣點只有一個，研究期間只有八個月。這麼漂亮的數據到底是常態還是只是一瞬的奇蹟，顯然需要追加實驗追蹤才能驗證。再說，雖然研究顯示「單一」蜂鳴器並不會促使港灣鼠海豚放棄棲地，但如果康沃郡所有的大小漁船都配上了蜂鳴器作業，港灣鼠海豚會不會因此放棄棲地，或是對蜂鳴器的干擾習慣麻痺，又是未知之數。2017 年一個丹麥的研究顯示，大量設置蜂鳴器雖然可以大幅減低港灣鼠海豚中網率，但是卻也導致海豚覓食效率變差、行為改變，進而影響海豚族群存續 (順道一提，該研究認為保護港灣鼠海豚族群最好的方法，應該是禁漁期和蜂鳴器搭配使用，圖二)。

圖二：使用個體為本模擬模型 (Individual-based simulation models, IBMs) 模擬丹麥海域的港灣鼠海豚，在不同漁業管理措施下 40 年內的 (a) 族群量；(b) 年間混獲率的變化。a 圖顯示使用蜂鳴器會使海豚數量下降 (草褐色線)，圖 b 顯示禁漁期/禁漁區可以降低一點點混獲率，然而要在不完全關閉漁業下達到最好的保育效果，最好是禁漁期/禁漁區及蜂鳴器並用 (圖 a 紫色線)。圖片來源：Fig. 5 in van Beest et al. (2017). Ecosphere, 8, e01785.

那麼，歐洲降低港灣鼠海豚混獲機率的種種經驗，是否可以應用於台灣呢？國際間已經有很多的案例，顯示不同地點、不同種類的鯨豚，對於蜂鳴器的適應性落差極大——像是 2017 年的日本研究就發現，蜂鳴器在九州大村灣驅趕露脊鼠海豚 (Neophocaena spp.) 的效果，只能維持幾個月而已。所以，蜂鳴器或許也能夠幫助減少台灣鯨豚誤捕率，但是勢必需要經過一連串 (也許會相當冗長) 的實驗，才能到找到最適合的辦法。

(延伸閱讀：讓鯨魚轉彎的海軍聲納)

參考資料

Amano, M., Kusumoto, M., Abe, M., and Akamatsu, T. (2017). Long-term effectiveness of pingers on a small population of finless porpoises in Japan. Endangered Species Research 32, 35–40.

Crosby, A., Tregenza, N., & Williams, R. (2013). The Banana Pinger Trial: Investigation into the Fishtek Banana Pinger to reduce cetacean bycatch in an inshore set net fishery. Unpublished report Cornwall Wildlife Trust. https://www.ascobans.org/sites/default/files/document/NSG4_Inf_4.3_BananaPinger.pdf (Accessed on 27 May 2020)

Omeyer, L. C. M., Doherty, P. D., Dolman, S., Enever, R., Reese, A., Tregenza, N., Williams, R., & Godley, B. J. (2020). Assessing the Effects of Banana Pingers as a Bycatch Mitigation Device for Harbour Porpoises (Phocoena phocoena). Frontiers in Marine Science, 7, 285. https://doi.org/10.3389/fmars.2020.00285

van Beest, F. M., Kindt‐Larsen, L., Bastardie, F., Bartolino, V., & Nabe‐Nielsen, J. (2017). Predicting the population‐level impact of mitigating harbor porpoise bycatch with pingers and time‐area fishing closures. Ecosphere, 8(4), e01785.

弗氏海豚到底是誰的海豚？

文｜陳瑩  

如果讀者們常常去台灣東海岸賞鯨，一定聽過、甚至看過一種嘴短短的，身體偏小偏圓滾，顏色灰灰、有的有黑色眼線，名為「弗氏海豚」的海豚。這種海豚廣泛分佈於全球熱帶海域，在台灣也是東岸賞鯨最常見的物種之一。

但是讀者們知道嗎，科學家們是到 70 年代，才確認活生生的弗氏海豚真的存在的。

和其他海豚物種相比，科學界對弗氏海豚的認識又晚又少。弗氏海豚的模式標本，是一具由英國派駐婆羅洲 (Borneo) 的殖民官查爾斯荷茲 (Charles Hose) 的弟弟，恩斯特荷茲 (Ernest Hose)，一天在婆羅洲峇蘭 (Baram) 海邊散步時，碰巧撿到的擱淺海豚屍體。這具相當完整的骨骼標本 (圖一)，從 1895 年送回英國後，就默默躺在大英博物館 [註1] 的骨骼標 (ㄔㄨ ˊ) 本 (ㄘㄤ ˊ) 室裡，不見天日。如果不是曾經一心想成為航海王的鯨類學家弗雷澤 (Francis [註2] Charles Fraser, 1903—1978) ，在 1933 年接下了大英博物館標本管理員的工作後，大刀闊斧地用力整頓標本，那副「世界第一件」的弗氏海豚標本，也許到現在還在倉庫裡也說不定呢。

圖一：弗氏海豚的命名人弗雷澤 (左) 以及弗氏海豚模式標本的頭骨特寫照片 (右)。圖片來源：(左) Cover photo in Marshall. 1979. Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society, 25, 287-317；(右) Plate 22 in Fraser. 1956. Sarawak Museum Journal, 7 (8, n.s.), 478-503.

1956 年，弗雷澤發現了荷茲兄弟這具編號 1895.5.9，標示為「White Porpoise ? Lagenorhynchus sp.」的可疑標本。怎樣可疑呢？因為說到婆羅洲的「White Porpoise」(白海豚)，大家都知道指的是印太洋駝海豚 [註3]，不會是斑紋海豚屬 (Lagenorhynchus) 這個分類群的海豚。而斑紋海豚屬的物種，只分布在溫帶寒帶海域，如果出現在熱帶的婆羅洲，怎麼想都覺得不可思議。更何況這副骨骼標本，看起來既不像印太洋駝海豚，也不是典型斑紋海豚屬海豚的樣子。

所以說這隻到底是什麼？！

弗雷澤在仔細研究這具標本、並且和斑紋海豚屬 (Lagenorhynchus), 真海豚屬 (Delphinus) 以及露脊海豚屬 (Lissodelphis) 等骨骼形態近似的物種比較之後，認定這是一個前所未見的新種海豚。由於這個新種海豚的頭骨形態特色介於斑紋海豚 Lagenorhynchus 和真海豚 Delphinus 之間，所以弗雷澤就以 Lagenodelphis 這個組合字作為這個新種海豚的屬名，用標本來源荷茲之名為種名 (hosei) [註4]，至於俗名嘛，因為是在沙勞越採集到的標本，那就叫做沙勞越海豚 (Sarawak dolphin) 吧。

但是科學命名歸命名，傑尼龜傑尼，從多多鳥 (dodo)、旅鴿 (passenger pigeon) 和袋狼 (thylacine) 的急速滅絕歷史來看，那些維多莉亞時代博物學家們到處採 (ㄙㄡ ) 集 (ㄍㄨㄚ) 來的生物，有些也許早就不在這個世界上了。所以說荷茲的沙勞越海豚，到底還存不存在呢？就算是航行紀錄曾達南極海的鯨豚學家弗雷澤，也無法肯定。

這個謎團一直到 70 年代初期，才出現破解的曙光。幾乎在同一時間，兩組分別由歐美學者和台日學者所組成的研究團隊，各自宣布發現了活生生的沙勞越海豚/弗氏海豚。歐美組是由先前提過的美國鯨豚分類學者培靈領軍，他們在東熱帶太平洋、南非和澳洲等地，採集到弗氏海豚的實體樣本，也在海上目擊活跳跳的海豚們 (圖二)。這項發現在 1973 年二月登上了科學權威期刊「Nature」。

圖二：這應該是全世界第一張拍到野生弗氏海豚的公開相片。圖片來源：Fig. 4 in Perrin et al. 1973. Nature, 241(5388), 345-350.

台日組則是晚了一小步。時任鴨川水族館館長的鳥羽山照夫、東京大學教授的西脇昌治、以及在台灣水產試驗所研究員的楊鴻嘉，於同年九月發表他們在日本鴨川和台灣高雄採集到的沙勞越海豚/弗氏海豚的紀錄。但是因為晚了幾個月才發表，而且是發表在日本鯨類研究所自營的期刊「Scientific Reports of the Whales Research Institute」裡，所以這篇研究並沒有受到太多矚目。

不過無論如何，光從這兩篇研究的標本、目擊位置資料來看，可知道弗氏海豚在世界上的分布範圍相當廣泛。接下來的十幾年間，也陸陸續續在大西洋、西非海域傳出目擊或是擱淺紀錄。而到了今天，不管是鯨豚研究者還是鯨豚愛好者，都知道弗氏海豚廣泛分佈於全球熱帶海域，或許沒辦法說到處都是，但絕對稱不上罕見。弗氏海豚的「稀有種」光環，已經退到差不多沒了。

但是我們對弗氏海豚的了解其實還是很少。譬如說，弗氏海豚是不是和其他的海豚一樣，也有不同地理區族群分化、甚至各自發展為亞種的現象呢？

在過去的二十年裡，一直都有認為不同地理區的弗氏海豚之間，在體色模式、骨骼形態、群聚行為甚至叫聲特色上有差別的報告，但是卻遲遲沒有分子遺傳學方面的研究，弗氏海豚的族群結構也就一直處於「不明」的狀態。

直到今年 (2020 年)，一個包括筆者在內，由台灣、日本、英國和波多黎哥的學者所組成的研究團隊，使用了採集自台灣、日本、菲律賓、東熱帶太平洋、墨西哥灣和加勒比海等地的弗氏海豚生物組織樣本，透過粒線體 DNA 和微衛星基因座序列多樣性的方式，企圖一探弗氏海豚在北半球，特別是西太平洋海域的族群遺傳結構。

結果發現，雖然說採集自日本和菲律賓的樣本，一如先前的頭骨形態研究所預測的屬於不同的族群 (圖三)，但是總體來說，整個太平洋裡族群分化的現象，並不是非常明顯 。此外，太平洋和加勒比海之間的分別相當明顯，即使加勒比海的樣本只有少少的三隻而已。

圖三：北太平洋、墨西哥灣及加勒比海海域的四個弗氏海豚族群分布情況 (A-D)。圖中黑點是海豚樣本，顏色表示該海豚樣本所在海域屬於 A-D 族群的機率，顏色越淺表示機率越大，越紅表示機率越低。A-D 依照對應地理位置分別是 Ａ 加勒比海，B 台灣，C 菲律賓、中太平洋及墨西哥灣，D 日本。圖片來源：Chen et. al. 2020. Mar Ecol Prog Ser (in press).

但是這個研究也只能說是弗氏海豚族群遺傳結構的開端。因為該研究中，西太平洋以外地區的樣本數，都在個位數以下，代表性可能不夠，而且西太平洋的樣本裡，也有很多未知變數需要釐清。譬如說，因為弗氏海豚在日本海域其實相當罕見，所以該研究中使用的整群日本弗氏海豚樣本，其實是不知道從哪裏迷航 (？) 跑到日本海域 (然後不幸被捕) 的偶然事件；而台灣和菲律賓的標本裡也有部分的樣本來自於案發地點不明的漁業混獲事件。所以弗氏海豚族群結構的真實樣貌，還是有待未來更詳實的資料釐清。

弗氏海豚的「再發現」至今將近五十年，而我們對他們的了解還是太少。數年前，歐洲的研究團隊發現，弗氏海豚在大西洋亞述群島 (Azores) 的發現率和海水溫度相關，而近年的發現率有越來越高的趨勢。類似的觀察也出現在加勒比海海域。弗氏海豚在日本擱淺的頻率，也在近二十年來明顯變多。這些現象，暗示著可能是全球暖化效應正在改變弗氏海豚的分布範圍。 就像筆者先前的文章提過的，全球海洋資源的分布情況正在改變，有些物種轉身一變成為侵略物種，而一些物種則是面臨存續危機。面對勢不可擋的全球暖化衝擊，依賴海洋資源生存的人類，也該要「超前部署」因應威脅了吧。

 

註1：後來大英博物館將自然史部門的資料和館藏分出來，另外成立了自然史博物館 (Natural History Museum)。弗氏海豚的模式標本現在也是存放在自然史博物館裡，有興趣的捧油們可以找時間去倫敦朝聖一下。

註2：顯然是因為縮寫都是 F. C. Fraser 、同樣是英國人、而且在幾乎同時間和大英博物館都些淵源，有些文獻和資料庫把 (素人) 昆蟲學家 Frederick Charles Fraser (1880—1963) 和我們的鯨豚大師 Francis Charles Fraser (1903—1978) 搞混了。雖然說是素人，但是 Frederick Charles Fraser 在蜻蜓研究上也是小有名聲的。

註3：沒錯就是台灣西部也有的白海豚 Sousa chinensis，只是當時通用的學名是 Sotalia borneensis。不過啊，最新的研究認為白海豚 Sousa chinensis 應該依地理位置可以再區隔出多個亞種 (或物種)。詳情 (應該) 會在未來的「所以說」系列為各位解說，敬請期待。

註4：跟據弗雷澤 1956 年發表的論文內容，這具海豚標本是大英博物館在 1895 年跟當時英國派駐婆羅洲的殖民官查爾斯荷茲 (Charles Hose, 1863—1929)，也就是恩斯特荷茲 (Ernest Hose) 的哥哥所購買的。然而弗雷澤在為沙勞越海豚/弗氏海豚命名的時候選用的學名是指稱哥哥查爾斯荷茲的 「hosei」，而非指稱弟弟恩斯特荷茲的 「ernesti」，顯示弗雷澤應該沒有注意到弟弟的貢獻。因此恩斯特荷茲在看到弗雷澤這篇論文之後，馬上寫信給 Sarawak Museum Journal 的總編輯哈里森 (Tom Harrison) 解 (ㄅㄠ ˋ) 釋 (ㄩㄢ ˋ) ，信的部分內容也就刊登在 1957 年九月出刊的 Sarawak Museum Journal 裡。但是弗雷澤並沒有因此修改沙勞越海豚/弗氏海豚學名，這封信也沒有受到太多關注，所以很多文獻在描述弗氏海豚發現的故事時，並不會提到這段兄弟鬩牆的後話。幫弟弟 QQ

 

參考資料：

Chen, I., S. Nishida, L.-S. Chou, T. Isobe, A. A. Mignucci-Giannoni and A. R. Hoelzel. (In press) Population genetic diversity and historical dynamics of Fraser’s dolphin, Lagenodelphis hosei. Marine Ecology Progress Series. (SCI)

Dolar, M. L. L. (2017). Fraser’s dolphin Lagenodelphis hosei. Pages 392-395. In: Würsig, B, Thewissen, JGM, Kovacseds, K. (eds.) Encyclopedia of Marine Mammals. Third edition. Academic Press.

Fraser, F. C. (1956). A new Sarawak dolphin. Sarawak Museum Journal, 7 (8, n.s.), 478-503, pl. 22-24.

Gomes-Pereira, J. N., Marques, R., Cruz, M. J., & Martins, A. (2013). The little-known Fraser’s dolpin Lagenodelphis hosei in the North Atlantic: new records and a review of distribution. Marine Biodiversity, 43(4), 321-332.

Harrison, T. (1957) Colour of the new Sarawak dolphin. Sarawak Museum Journal, 10, 265.

Marshall, N. B. (1979). Francis Charles Fraser. 16 June 1903-21 October 1978. Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society, 25, 287-317.

Perrin, W. F., Best, P. B., Dawbin, W. H., Balcomb, K. C., Gambell, R., & Ross, G. J. B. (1973). Rediscovery of Fraser’s dolphin Lagenodelphis hosei. Nature, 241(5388), 345-350.

Tobayama, T., Nishiwaki, M., & Yang, H. C. (1973). Records of the Fraser’s Sarawak dolphin (Lagenodelphis hosei) in the western North Pacific. Scientific Reports of the Whales Research Institute, 25, 251-263.

速報！科學家發現龍涎香真的是抹香鯨的便便

一位老兄與巨大龍涎香的合影。圖中人物與本文無關，所以稍微馬賽克處理。圖片來源：維基百科。圖片由 Natural History Museum Ecomare 提供。

文｜陳瑩  

早在明朝李時珍的著作「本草綱目」裡就有記載，

龍涎，方藥鮮用，惟入諸香，云能收腦、麝數十年不散。又言焚之則翠煙浮空。出西南海洋中。云是春間群龍所吐涎沫浮出。番人采得貨之，每兩千錢。亦有大魚腹中剖得者。其狀初若脂膠，黃白色；乾則成塊，黃黑色，如百藥煎而膩理；久則紫黑，如五靈脂而光澤。其體輕飄，似浮石而腥臊。

就算沒有真的看過龍涎香 (ambergris)，也大概聽說過這款香水原料聖品。相傳龍涎香是抹香鯨的便秘產物，很貴很稀有，所以在海邊撿到龍涎香的人，總會像中了樂透一樣，要來怒刷一波新聞曝光率。

龍涎香的外型酷似石塊，經常有著強烈的氣味，裡面經常夾雜著烏賊魷魚的嘴喙，所以懷疑是抹香鯨的便便，確實不無道理。只是同樣以烏賊魷魚為主食的鯨豚這麼多 — 像是小抹香鯨、侏儒抹香鯨，還有各種喙鯨等等 — 龍涎香會不會其實是這些種類鯨魚的便便呢？老祖宗的智慧，有沒有可能哪裡弄錯了呢？

為了挑戰老祖宗的智慧發揮科學家研究追根究柢的精神，一組由丹麥和英國的科學家組成的研究團隊，蒐集了三顆在紐西蘭和斯里蘭卡海灘撿到的龍涎香標本，和一隻在荷蘭死亡擱淺的抹香鯨腸子裡的一塊看似龍涎香的「結石」(圖一)，企圖透過萃取出標本裡殘留的 DNA 片段，來鑑定龍涎香到底是從哪種生物體內製造出的神奇結晶。

圖一：這項研究中所使用的四個標本外觀圖。S.01 和S.02 採自紐西蘭，S.03採自斯里蘭卡，TEXEL則是由死亡抹香鯨體內取出。圖片來源：Fig. 1 in Macleod et al. 2020. Biology Letters, 16(2), 20190819.

由於龍涎香的主要成分龍涎香醇 (ambrein) ，有著疏水性和耐酸蝕的特性，所以理論上能夠保護在龍涎香裡殘留的鯨魚體細胞 DNA ，使其較不易受外在環境風吹雨打而破壞裂解。在這項研究裡，科學家們也確實成功地透過次世代基因定序技術，把四個樣本裡萃取出的鯨類粒線體基因體定序出來。

在和基因體資料庫裡十九種鯨豚的粒線體基因體資料比對之後，科學家確定這些粒線體基因體毫無疑問來自於抹香鯨 (圖二)。於是事實證明，老祖宗的智慧，不容質疑。

圖二：利用最大概似法 (Maximum-likelihood) 推估之四個龍涎香標本殘留 DNA 的粒線體基因體與抹香鯨 (Physeter macrocephalus) 、小抹香鯨 (Kogia breviceps) 及侏儒抹香鯨 (Kogia sima) 等鯨種之間的親緣譜系關係。分支點上的數字簡單來說代表該分支存在的穩定性，100 是最穩的意思。 Fig. 2 in Macleod et al. 2020. Biology Letters, 16(2), 20190819.

這篇論文發表在今年一月出刊的知名生物學期刊「Biology Letter」。這篇早早就寫好的文章之所以拖到今天才公開，是因為筆者覺得，大概沒有比今天更適合介紹這篇論文的日子了吧。

今天的你，是否也想成為海洋生物學家了呢 …？(延伸閱讀：給想以研究海洋哺乳動物為志業的人們一點建議)

好啦不管心情如何複雜，讀者們是否也很好奇，現在市面上究竟買不買得到，用真的龍涎香做成的香水？

由於天然龍涎香的單價太高昂，而且供貨不穩定，所以市面上標榜龍涎香的香水產品，其實絕大多數都是使用化學合成的人工原料。使用純天然龍涎香的，應該比日本製的壓縮機還要稀少。不過，由於瀕臨絕種野生動植物國際貿易公約 (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora，簡稱 CITES，亦稱華盛頓公約) 將龍涎香視為鯨類動物排泄物，而取得排泄物不必要傷害動物本身，所以在國際間的商業交易，就不像其他鯨豚產製品一樣受 CITES 的嚴格管制約束。也因此，市面上其實還是買得到天然龍涎香做成的香水。只是價錢純度什麼的，就不好說了。畢竟沒有業配邀約，有興趣的捧油們，就請自行調查看看囉。

資料來源：

李時珍。1596?。本草綱目。中國哲學書電子化計劃。https://ctext.org/wiki.pl?if=gb&chapter=361#鱗之一（龍類九種） (Accessed on 10 March 2020)

Macleod, R., Sinding, M. H. S., Olsen, M. T., Collins, M. J., & Rowland, S. J. (2020). DNA preserved in jetsam whale ambergris. Biology Letters, 16(2), 20190819.

Osterloff, E. 2017. What is ambergris? Natural History Museum Website. https://www.nhm.ac.uk/discover/what-is-ambergris.html (Accessed on 10 March 2020)

所以說瓶鼻海豚到底有幾種？

在加拉巴哥群島海域恣意跳耀的瓶鼻海豚們。Photo by Gregory “Slobirdr" Smith

[勘誤] 2020.03.04: 之前的版本將印太洋瓶鼻海豚的學名誤植，現已更正。

文｜陳瑩  

說到海豚，相信絕大多數人的腦海中浮現的第一個圖像，應該多是常見於世界各地海洋公園的瓶鼻海豚吧。瓶鼻海豚有著流線但稍偏圓滾的體型、不會太長也不是太短的嘴喙、全身大致來說是灰色，背著一個不大不小的三角背鰭。但就算是這樣「中規中矩」、看似沒什麼醒目特色，因為大量被人工圈養所以研究相對透徹的瓶鼻海豚，科學家們對於牠們的分類方式、演化歷程仍多有爭執。可以說直到現在，還沒有一套讓所有人都滿意的論述。

這個故事真的說來話長。就和先前介紹過飛旋海豚的身世一樣，由於十九世紀、二十世紀初期交通資訊交流不像現在這麼發達，當時的分類學家們，經常僅憑藉著樣本的來源產地，以及少數的形態特色，就命名為新種生物。所以世界上的「瓶鼻海豚」，曾經一度多達至少二十個種類。一直到 1960 年代中，美國動物學家赫緒克維茲 (Philip Hershkovitz, 1909–1997) ，把瓶鼻海豚歸類整理成三個種類 (Tursiops truncatus aduncus、Tursiops truncatus truncatus、Tursiops gilli)，以及隨後鯨豚分類學者萊斯 (Dale W. Rice, 1930–2017) 在 1998 年時再訂正成「印太洋瓶鼻海豚」 (Tursiops aduncus) 以及「真瓶鼻海豚」(Tursiops truncatus) 等兩個種類，才大致抵定了當今主流的瓶鼻海豚分類地位和架構。

但是啊，過去的學者們也有注意到，這些散居世界各地的瓶鼻海豚族群之間，確實有著不可忽視的形態學差異。近二十年來隨著分子生物技術的蓬勃發展和廣泛應用，提供了比形態學更直接的演化證據，也「幫助」一些新種海豚浮上檯面。

生活在澳洲東南部維多利亞省海域的「布魯安海豚」，就是其中一個例子。早在 1950、1960 年代，分類學家在整合世界各地鯨豚物種的時候，其實就已經注意到「有一些澳洲的瓶鼻海豚長得很不一樣」。但是因為樣本數很少，調查資料又不夠，所以遲遲無法斷定這些「特別版」的瓶鼻海豚，到底是不是不同的種類，如果是的話又出沒在哪些海域。

直到 2006、2008 年，澳洲科學家們利用比對粒線體和核 DNA 序列片段相似性的傳統分子遺傳技術，證實了澳洲南部確實有一群在演化歷程上自成一群的瓶鼻海豚。2011 年同一組科學家再提出形態上差異的證據 (圖一)，正式命名這群南澳特有種的海豚為「布魯安海豚」(Burrunan dolphin, Tursiops australis) 。「布魯安」這個字，在澳洲原住民語中是「海豚」的意思。

圖一：成年的真瓶鼻海豚和布魯安海豚在頭骨形態上的差異。小圖 A 為頭骨背側、B 為頭骨腹側，左方為真瓶鼻海豚、右方為布魯安海豚，請注意圖中顯示的比例尺單位 (cm) 應為誤植，合理的單位應該是毫米 (mm)。小圖 c、d 分別為真瓶鼻海豚和布魯安海豚翼骨 (pterygoids) 和顎骨 (palatine) 區域特寫，紅色及藍色雙箭頭分別表示顎骨的長度及腭縫 (palatine suture) 的角度。圖片來源：Fig. 4 in Charlton-Robb et al. (2011) Plos One, 6 (9), e24047.

截至 2020 年 1 月，根據當今世界鯨豚分類學權威培靈 (William F Perrin) 所主持維護的世界鯨目資料庫 (World Cetacea Database) 中的紀錄，目前科學界承認的瓶鼻海豚有三個物種，分別是

• 印太洋瓶鼻海豚 Tursiops aduncus : 主要分布於印度洋、北太平洋西岸及熱帶太平洋沿岸海域。體型較一般印象中的真瓶鼻海豚小，成年體長約 2.7 公尺。嘴喙比較細長，顏色大體來說也比較淺，成年個體腹部經常有斑點。
• 布魯安海豚 Tursiops australis : 已知僅分布於澳洲東南沿岸海域。成年體長約 2.8 公尺；體型大體上較真瓶鼻海豚小、但比印太洋瓶鼻海豚稍大。外觀上有背部深灰、兩側淺灰、腹部及臉白的獨特三色外型。
• 真瓶鼻海豚 Tursiops truncatus : 廣泛分布於全球熱帶和溫帶海域。成年個體的體長在各海域的族群間不大相同，不過大致在 2.5 — 3.8 公尺這個範圍內。外觀長怎樣相信大家都有概念 (？)，就不加贅述了。

其中「真瓶鼻海豚」裡包含兩個亞種，分別是

• 黑海瓶鼻海豚 T. truncatus ponticus：顧名思義，黑海裡的瓶鼻海豚。分佈範圍僅限地中海裡的黑海，據說形態上和其他的瓶鼻海豚有明顯的差異 (但由於原論文是天書俄文，所以請讀者們原諒語言能力有限的筆者，無法詳述到底差異在哪裡)。分子遺傳證據顯示，相較於世界其他瓶鼻海豚，黑海的瓶鼻海豚確實自成一支獨立的演化支系 (詳見後述)。
• 真瓶鼻海豚 T. truncatus truncatus：嗯，就黑海以外，其他海域的真瓶鼻海豚。

欣怡先前的文章中提到的阿根廷亞種，應該是因為佐證還不夠多、尚未獲得學界廣泛認可，所以目前在培靈的資料庫裡，是把這個阿根廷亞種視為「一般的」真瓶鼻海豚。

「但是」，沒錯又是那個「但是」，鯨豚學者們都知道，那些廣泛分佈全球各大洋的真瓶鼻海豚，幾乎在各個海域內都還有更細部的族群分化現象，像是族群和族群之間缺乏基因交流歷史，使用不同類型的棲地，或是表現特有行為、叫聲等等。僅分布在印度-太平洋近岸海域的印太洋瓶鼻海豚，也有明顯的族群結構。早在 2004 年就有學者主張，南非海域的印太洋瓶鼻海豚應該可以視為一個不同的亞種。

也就是說，瓶鼻海豚的分類學大亂鬥，仍然是進行式中。以上和以下介紹的分類方式，也許在十年後 (或是十年內) 全部都翻盤也說不定。

好了，那麼最新的研 (ㄓㄢ ˋ) 究 (ㄎㄨ ㄤ ˋ) 又是如何呢？一個包括筆者本人在內、由歐洲科學家領軍的研究團隊，使用最新的簡化基因組定序技術 (Restriction-site Associated DNA Sequencing, 簡稱 RAD-seq)，分析世界各地的真瓶鼻海豚、印太洋瓶鼻海豚、以及布魯安海豚之間的親緣關係。熱騰騰的論文剛於本月初 (2020 年 2 月) 於分子遺傳學領域權威期刊「Molecular Phylogenetics and Evolution」正式上線。

結果發現，相較於斑海豚、飛旋海豚、弗氏海豚等等小型大洋性海豚，三「種」瓶鼻海豚之間確實有著比較相近的基因組成。如同先前諸多研究的結論，真瓶鼻海豚和印太洋瓶鼻海豚明顯為兩個不同的演化支系，但是之前認為比真瓶鼻海豚和印太洋瓶鼻海豚更早分家獨立的澳洲布魯安海豚，新的研究結果卻顯示布魯安海豚應該與印太洋瓶鼻海豚有著比較相近的血緣 (圖二)。也就是說，布魯安海豚應該被視為印太洋瓶鼻海豚之下的一個亞種，而非獨立物種，除非有更多的證據，支持澳大拉西亞 (Australasia) 海域和印度洋海域的印太洋瓶鼻海豚、可以視為兩個不同的物種。先前被認為是真瓶鼻海豚亞種之一的黑海瓶鼻海豚，看來是一個從地中海真瓶鼻海豚中獨立出來的一個支系。

圖二：SPLITSTREE 分析下各種海豚科海豚 (包括三種瓶鼻海豚) 之間的親緣關係。橢圓形圈處 (遠洋型真瓶鼻海豚) 為模型解釋力比較不夠的地方，表示該區的結果可以看看就好不用太認真。 圖片來源：Fig. 4 in Moura et al. (2020) Molecular Phylogenetics and Evolution. Doi: 10.1016/j.ympev.2020.106756；海豚彩圖取自維基百科，海豚圖不一定與該海豚族群相符。

此外，也許是最令人意外的是，研究團隊發現生活在大西洋近岸海域的真瓶鼻海豚支系，或許比廣布於全球海域的遠洋型、以及地中海的真瓶鼻海豚還要古老。但是這是否意味著「真瓶鼻海豚源自於大西洋海域」，還需要更多的樣本研究才能斷定。畢竟，這個研究中絕大多數的真瓶鼻海豚樣本，均採自北大西洋、地中海和印度洋海域；缺乏足夠數量的太平洋、南大西洋樣本。所以阿根廷海域的瓶鼻海豚到底是不是獨立的亞種？真的很抱歉，也還是一個謎。

總而言之，即使瓶鼻海豚已經是研究最為透徹的海豚種類之一，我們不了解的地方還有很多很多。更別說其他研究記錄少之又少的種類了。鯨豚的世界，是不是比各位所知道的還要神秘呢！

延伸閱讀：保育海洋生物為什麼這麼難？

參考資料

Charlton K, Taylor AC, McKechnie SW (2006) A note on divergent mtDNA lineages of bottlenose dolphins from coastal waters of southern Australia. Journal of Cetacean Research & Management 8: 173–179.

Charlton-Robb K., Gershwin L. A., Thompson R., Austin J., Owen K., McKechnie S. (2011) A new dolphin species, the Burrunan dolphin Tursiops australis sp. nov., endemic to southern Australian coastal waters. Plos One, 6(9), e24047.

Moura A. E., Shreves K, Pilot M., Andrews K. R., et al. (2020) Phylogenomics of the genus Tursiops and closely related Delphininae reveals extensive reticulation among lineages and provides inference about eco-evolutionary drivers. Molecular Phylogenetics and Evolution 146: 106756. Doi: 10.1016/j.ympev.2020.106756

Möller LM, Bilgmann K, Charlton-Robb K, Beheregaray L (2008) Multi-gene evidence for a new bottlenose dolphin species in southern Australia. Molecular Phylogenetics and Evolution 49: 674–681.

Perrin W. F. (2020). World Cetacea Database. http://www.marinespecies.org/cetacea (Accessed on 8 Jan 2020).

Rice D. W. (1998) Marine Mammals of the World: Systematics and Distribution Special Publication No. 4, Society for Marine Mammalogy. Allen Press, Lawrence.

Wells R. S., Scott M. D. (2018) Bottlenose dolphin Tursiops truncatus, common bottlenose dolphin. In: Würsig B., Thewissen J. G. M., Kovacs K M. (edt.) Encyclopedia of Marine Mammals. 3rd Edition. (pp. 118-125). Academic Press.