文｜陳瑩 
如果讀者們常常去台灣東海岸賞鯨，一定聽過、甚至看過一種嘴短短的，身體偏小偏圓滾，顏色灰灰、有的有黑色眼線，名為「弗氏海豚」的海豚。這種海豚廣泛分佈於全球熱帶海域，在台灣也是東岸賞鯨最常見的物種之一。
但是讀者們知道嗎，科學家們是到 70 年代，才確認活生生的弗氏海豚真的存在的。
和其他海豚物種相比，科學界對弗氏海豚的認識又晚又少。弗氏海豚的模式標本，是一具由英國派駐婆羅洲 (Borneo) 的殖民官查爾斯荷茲 (Charles Hose) 的弟弟，恩斯特荷茲 (Ernest Hose)，一天在婆羅洲峇蘭 (Baram) 海邊散步時，碰巧撿到的擱淺海豚屍體。這具相當完整的骨骼標本 (圖一)，從 1895 年送回英國後，就默默躺在大英博物館 [註1] 的骨骼標 (ㄔㄨ ˊ) 本 (ㄘㄤ ˊ) 室裡，不見天日。如果不是曾經一心想成為航海王的鯨類學家弗雷澤 (Francis [註2] Charles Fraser, 1903—1978) ，在 1933 年接下了大英博物館標本管理員的工作後，大刀闊斧地用力整頓標本，那副「世界第一件」的弗氏海豚標本，也許到現在還在倉庫裡也說不定呢。
1956 年，弗雷澤發現了荷茲兄弟這具編號 1895.5.9，標示為「White Porpoise ? Lagenorhynchus sp.」的可疑標本。怎樣可疑呢？因為說到婆羅洲的「White Porpoise」(白海豚)，大家都知道指的是印太洋駝海豚 [註3]，不會是斑紋海豚屬 (Lagenorhynchus) 這個分類群的海豚。而斑紋海豚屬的物種，只分布在溫帶寒帶海域，如果出現在熱帶的婆羅洲，怎麼想都覺得不可思議。更何況這副骨骼標本，看起來既不像印太洋駝海豚，也不是典型斑紋海豚屬海豚的樣子。
所以說這隻到底是什麼？！
弗雷澤在仔細研究這具標本、並且和斑紋海豚屬 (Lagenorhynchus), 真海豚屬 (Delphinus) 以及露脊海豚屬 (Lissodelphis) 等骨骼形態近似的物種比較之後，認定這是一個前所未見的新種海豚。由於這個新種海豚的頭骨形態特色介於斑紋海豚 Lagenorhynchus 和真海豚 Delphinus 之間，所以弗雷澤就以 Lagenodelphis 這個組合字作為這個新種海豚的屬名，用標本來源荷茲之名為種名 (hosei) [註4]，至於俗名嘛，因為是在沙勞越採集到的標本，那就叫做沙勞越海豚 (Sarawak dolphin) 吧。
但是科學命名歸命名，傑尼龜傑尼，從多多鳥 (dodo)、旅鴿 (passenger pigeon) 和袋狼 (thylacine) 的急速滅絕歷史來看，那些維多莉亞時代博物學家們到處採 (ㄙㄡ ) 集 (ㄍㄨㄚ) 來的生物，有些也許早就不在這個世界上了。所以說荷茲的沙勞越海豚，到底還存不存在呢？就算是航行紀錄曾達南極海的鯨豚學家弗雷澤，也無法肯定。
這個謎團一直到 70 年代初期，才出現破解的曙光。幾乎在同一時間，兩組分別由歐美學者和台日學者所組成的研究團隊，各自宣布發現了活生生的沙勞越海豚/弗氏海豚。歐美組是由先前提過的美國鯨豚分類學者培靈領軍，他們在東熱帶太平洋、南非和澳洲等地，採集到弗氏海豚的實體樣本，也在海上目擊活跳跳的海豚們 (圖二)。這項發現在 1973 年二月登上了科學權威期刊「Nature」。
台日組則是晚了一小步。時任鴨川水族館館長的鳥羽山照夫、東京大學教授的西脇昌治、以及在台灣水產試驗所研究員的楊鴻嘉，於同年九月發表他們在日本鴨川和台灣高雄採集到的沙勞越海豚/弗氏海豚的紀錄。但是因為晚了幾個月才發表，而且是發表在日本鯨類研究所自營的期刊「Scientific Reports of the Whales Research Institute」裡，所以這篇研究並沒有受到太多矚目。
不過無論如何，光從這兩篇研究的標本、目擊位置資料來看，可知道弗氏海豚在世界上的分布範圍相當廣泛。接下來的十幾年間，也陸陸續續在大西洋、西非海域傳出目擊或是擱淺紀錄。而到了今天，不管是鯨豚研究者還是鯨豚愛好者，都知道弗氏海豚廣泛分佈於全球熱帶海域，或許沒辦法說到處都是，但絕對稱不上罕見。弗氏海豚的「稀有種」光環，已經退到差不多沒了。
但是我們對弗氏海豚的了解其實還是很少。譬如說，弗氏海豚是不是和其他的海豚一樣，也有不同地理區族群分化、甚至各自發展為亞種的現象呢？
在過去的二十年裡，一直都有認為不同地理區的弗氏海豚之間，在體色模式、骨骼形態、群聚行為甚至叫聲特色上有差別的報告，但是卻遲遲沒有分子遺傳學方面的研究，弗氏海豚的族群結構也就一直處於「不明」的狀態。
直到今年 (2020 年)，一個包括筆者在內，由台灣、日本、英國和波多黎哥的學者所組成的研究團隊，使用了採集自台灣、日本、菲律賓、東熱帶太平洋、墨西哥灣和加勒比海等地的弗氏海豚生物組織樣本，透過粒線體 DNA 和微衛星基因座序列多樣性的方式，企圖一探弗氏海豚在北半球，特別是西太平洋海域的族群遺傳結構。
結果發現，雖然說採集自日本和菲律賓的樣本，一如先前的頭骨形態研究所預測的屬於不同的族群 (圖三)，但是總體來說，整個太平洋裡族群分化的現象，並不是非常明顯 。此外，太平洋和加勒比海之間的分別相當明顯，即使加勒比海的樣本只有少少的三隻而已。
但是這個研究也只能說是弗氏海豚族群遺傳結構的開端。因為該研究中，西太平洋以外地區的樣本數，都在個位數以下，代表性可能不夠，而且西太平洋的樣本裡，也有很多未知變數需要釐清。譬如說，因為弗氏海豚在日本海域其實相當罕見，所以該研究中使用的整群日本弗氏海豚樣本，其實是不知道從哪裏迷航 (？) 跑到日本海域 (然後不幸被捕) 的偶然事件；而台灣和菲律賓的標本裡也有部分的樣本來自於案發地點不明的漁業混獲事件。所以弗氏海豚族群結構的真實樣貌，還是有待未來更詳實的資料釐清。
弗氏海豚的「再發現」至今將近五十年，而我們對他們的了解還是太少。數年前，歐洲的研究團隊發現，弗氏海豚在大西洋亞述群島 (Azores) 的發現率和海水溫度相關，而近年的發現率有越來越高的趨勢。類似的觀察也出現在加勒比海海域。弗氏海豚在日本擱淺的頻率，也在近二十年來明顯變多。這些現象，暗示著可能是全球暖化效應正在改變弗氏海豚的分布範圍。 就像筆者先前的文章提過的，全球海洋資源的分布情況正在改變，有些物種轉身一變成為侵略物種，而一些物種則是面臨存續危機。面對勢不可擋的全球暖化衝擊，依賴海洋資源生存的人類，也該要「超前部署」因應威脅了吧。
註1：後來大英博物館將自然史部門的資料和館藏分出來，另外成立了自然史博物館 (Natural History Museum)。弗氏海豚的模式標本現在也是存放在自然史博物館裡，有興趣的捧油們可以找時間去倫敦朝聖一下。
註2：顯然是因為縮寫都是 F. C. Fraser 、同樣是英國人、而且在幾乎同時間和大英博物館都些淵源，有些文獻和資料庫把 (素人) 昆蟲學家 Frederick Charles Fraser (1880—1963) 和我們的鯨豚大師 Francis Charles Fraser (1903—1978) 搞混了。雖然說是素人，但是 Frederick Charles Fraser 在蜻蜓研究上也是小有名聲的。
註3：沒錯就是台灣西部也有的白海豚 Sousa chinensis，只是當時通用的學名是 Sotalia borneensis。不過啊，最新的研究認為白海豚 Sousa chinensis 應該依地理位置可以再區隔出多個亞種 (或物種)。詳情 (應該) 會在未來的「所以說」系列為各位解說，敬請期待。
註4：跟據弗雷澤 1956 年發表的論文內容，這具海豚標本是大英博物館在 1895 年跟當時英國派駐婆羅洲的殖民官查爾斯荷茲 (Charles Hose, 1863—1929)，也就是恩斯特荷茲 (Ernest Hose) 的哥哥所購買的。然而弗雷澤在為沙勞越海豚/弗氏海豚命名的時候選用的學名是指稱哥哥查爾斯荷茲的 「hosei」，而非指稱弟弟恩斯特荷茲的 「ernesti」，顯示弗雷澤應該沒有注意到弟弟的貢獻。因此恩斯特荷茲在看到弗雷澤這篇論文之後，馬上寫信給 Sarawak Museum Journal 的總編輯哈里森 (Tom Harrison) 解 (ㄅㄠ ˋ) 釋 (ㄩㄢ ˋ) ，信的部分內容也就刊登在 1957 年九月出刊的 Sarawak Museum Journal 裡。但是弗雷澤並沒有因此修改沙勞越海豚/弗氏海豚學名，這封信也沒有受到太多關注，所以很多文獻在描述弗氏海豚發現的故事時，並不會提到這段兄弟鬩牆的後話。幫弟弟 QQ
參考資料：
Chen, I., S. Nishida, L.-S. Chou, T. Isobe, A. A. Mignucci-Giannoni and A. R. Hoelzel. (In press) Population genetic diversity and historical dynamics of Fraser’s dolphin, Lagenodelphis hosei. Marine Ecology Progress Series. (SCI)
Dolar, M. L. L. (2017). Fraser’s dolphin Lagenodelphis hosei. Pages 392-395. In: Würsig, B, Thewissen, JGM, Kovacseds, K. (eds.) Encyclopedia of Marine Mammals. Third edition. Academic Press.
Fraser, F. C. (1956). A new Sarawak dolphin. Sarawak Museum Journal, 7 (8, n.s.), 478-503, pl. 22-24.
Gomes-Pereira, J. N., Marques, R., Cruz, M. J., & Martins, A. (2013). The little-known Fraser’s dolpin Lagenodelphis hosei in the North Atlantic: new records and a review of distribution. Marine Biodiversity, 43(4), 321-332.
Harrison, T. (1957) Colour of the new Sarawak dolphin. Sarawak Museum Journal, 10, 265.
Marshall, N. B. (1979). Francis Charles Fraser. 16 June 1903-21 October 1978. Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society, 25, 287-317.
Perrin, W. F., Best, P. B., Dawbin, W. H., Balcomb, K. C., Gambell, R., & Ross, G. J. B. (1973). Rediscovery of Fraser’s dolphin Lagenodelphis hosei. Nature, 241(5388), 345-350.
Tobayama, T., Nishiwaki, M., & Yang, H. C. (1973). Records of the Fraser’s Sarawak dolphin (Lagenodelphis hosei) in the western North Pacific. Scientific Reports of the Whales Research Institute, 25, 251-263.
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